中国鹅绒藤属(萝藦科)植物叶表皮微形态扫描电镜研究

秦新生

(华南农业大学林学院，广东 广州 510642)

鹅绒藤属Cynanchum L.是萝藦科Asclepiadaceae中包含种类最多的属，全球约200种，非洲、美洲、欧洲和亚洲均有分布;中国有57种，在全国大部分省区都有分布，主要分布在西南各省区［1-2］.由于鹅绒藤属植物大部分种类可以入药，因此有关该属植物的化学成分、生药资源、药理等长期以来都是药用植物学、植物化学等学科研究关注的焦点之一［3-7］.然而，鹅绒藤属植物的分类相对比较复杂，不少类群的归属至今还存在争议［3-4］，以致对该属植物分类和资源开发利用造成混乱和困难.叶表皮微形态特征对植物疑难类群的分类具有一定的参考价值，但有关中国鹅绒藤属植物叶表皮微形态的研究鲜见报道.为了探讨叶表皮微形态在鹅绒藤属植物中的分类学意义，笔者对原产于中国的13种及1变种鹅绒藤属植物的叶表皮进行扫描电镜观察，研究其种间叶表皮微形态特征，以期为该属植物分类研究提供实验学科的证据.

1 材料与方法

1.1 材料

本研究的全部试验材料均取自腊叶标本.材料具体信息见表1.

表1 鹅绒藤属植物叶表皮研究的试验材料及凭证标本Tab.1 M aterials and voucher specimens of leaf epiderm is of Cynanchum

1.2 方法

选取成熟叶片从靠近中脉的脉间区域，用毛笔蘸取φ为95%的乙醇轻刷表面，自然干燥后，切取面积约1 cm×0.5 cm的样品，将上、下表皮分别粘在样品台上，真空喷金镀膜后在FEI-XL30环境扫描电子显微镜下观察、测量、拍照.气孔器的大小直接在电镜下选取5个进行测量，取其平均值.叶表皮所用名词术语参考 Dilcher［8］和 Wilkinson［9］.

2 结果与分析

通过电子显微镜观察到的13种及1变种鹅绒藤属植物的叶表皮特征见表2和图1.

2.1 表皮细胞的特征

本研究观察的13种及1变种鹅绒藤属植物中，可以清晰看到上表皮细胞轮廓的有牛皮消、折冠牛皮消、刺瓜、山白前、海南杯冠藤、线叶杯冠藤、朱砂藤、徐长卿，这些种类的表皮细胞均为多边形，而白薇、蔓剪草、白前、毛白前、柳叶白前、轮叶白前的表皮细胞轮廓不清晰，且多为不规则形.

下表皮细胞轮廓清晰的有刺瓜、线叶杯冠藤和徐长卿3种，均为多边形，这3种植物也是上、下表皮均清晰的种类.

2.2 气孔器的特征

根据上表皮气孔器的有无，可以将研究的13种及1变种鹅绒藤属植物分为2类:(A)上表皮有气孔器，包括牛皮消、白前2种，它们的气孔形状为椭圆形，气孔外拱盖内缘稍有不同，牛皮消内缘近平滑，白前为浅波状;(B)上表皮未见气孔器分布，包括白薇、折冠牛皮消、蔓剪草、刺瓜、山白前、海南杯冠藤、线叶杯冠藤、毛白前、朱砂藤、徐长卿、柳叶白前和轮叶白前12种.

表2 环境扫描电镜下鹅绒藤属植物叶表皮特征1)Tab.2 Characters of leaf epiderm is under ESEM in Cynanchum

下表皮均有气孔分布，形状均为椭圆形.根据下表皮气孔与表皮的相对位置可以分为3类:(A)气孔非内陷，包括白薇、牛皮消、折冠牛皮消、白前、线叶杯冠藤和朱砂藤6种;(B)气孔浅内陷，包括蔓剪草、刺瓜、山白前、毛白前、徐长卿、柳叶白前和轮叶白前7种;(C)气孔内陷，仅海南杯冠藤1种.

根据下表皮气孔外拱盖内缘特征也可分为2类:(A)气孔外拱盖内缘近平滑，包括白薇、牛皮消、刺瓜、山白前、毛白前和柳叶白前6种;(B)气孔外拱盖内缘浅波状，包括折冠牛皮消、蔓剪草、白前、海南杯冠藤、线叶杯冠藤、朱砂藤、徐长卿和轮叶白前8种.

图1 环境扫描电镜下鹅绒藤属植物叶表皮形态Fig.1 Micromorphological figures of leaf epidermis under ESEM in Cynanchum

下表皮气孔大小也存在较大差异，气孔长度排在前4位由大到小分别是白前、蔓剪草、线叶杯冠藤和海南杯冠藤，长度排最后2位的是牛皮消和刺瓜;气孔宽度排在前4位由大到小分别是徐长卿、白前、海南杯冠藤和轮叶白前，宽度排最后2位的是牛皮消和刺瓜;气孔面积排在前4位由大到小分别是白前、徐长卿、蔓剪草和海南杯冠藤，牛皮消和刺瓜面积也排最后2位.

2.3 角质层纹饰的特征

本研究观察的13种及1变种鹅绒藤属植物上、下表皮均有较厚的角质层，角质层表面纹饰多样化程度较高，根据叶表皮角质层特点可分为10类:(A)角质层具条纹和条状隆起，包括白薇、牛皮消、朱砂藤的上表皮;(B)角质层具辐射状条纹隆起，包括蔓剪草、山白前、毛白前、徐长卿的上表皮;(C)角质层具条纹、条状隆起和片状颗粒，包括刺瓜、海南杯冠藤的上表皮;(D)角质层具条纹、条状隆起、片状颗粒和鳞片，包括白前的上、下表皮、柳叶白前的下表皮;(E)角质层具条纹、条状隆起和鳞片，包括线叶杯冠藤、柳叶白前的上表皮;(F)角质层具短条纹和条状隆起，包括轮叶白前的上表皮;(G)角质层具条纹和片状颗粒，包括白薇、牛皮消、折冠牛皮消、蔓剪草的下表皮;(H)角质层具条纹隆起和白色皱褶，包括刺瓜的下表皮;(I)角质层具条状隆起和片状颗粒，包括山白前、海南杯冠藤、线叶杯冠藤、毛白前、朱砂藤、轮叶白前的下表皮;(J)角质层具波状条纹隆起、片状颗粒和鳞片，包括徐长卿的下表皮.

2.4 表皮毛的特征

根据叶表皮毛被情况可将研究的13种及1变种鹅绒藤属植物分为2类:(A)叶表皮具多细胞单毛，包括折冠牛皮消、蔓剪草、山白前的上表皮和白薇、毛白前的上、下表皮;(B)叶表皮无毛，包括牛皮消、刺瓜、白前、海南杯冠藤、线叶杯冠藤、朱砂藤、徐长卿、柳叶白前和轮叶白前的上、下表皮和折冠牛皮消、蔓剪草、山白前的下表皮.

3 讨论与结论

3.1 鹅绒藤属植物叶表皮性状的相似性

从以上研究结果分析可以看出，鹅绒藤属植物叶表皮主要特征存在相似之处，主要表现在表皮细胞轮廓多为多边形(7种1变种)，部分为不规则形(6种);多数种类上表皮气孔不明显(11种1变种)，下表皮均有气孔分布，且多数气孔形状为非内陷或浅内陷(12种1变种)，气孔外拱盖内缘多为浅波状(7种1变种);上、下表皮均具有较厚角质层，表现出较高的多样性，但也有一致性，如有4种表皮角质层具辐射状条纹隆起，5种1变种下表皮具条状隆起和片状颗粒;多数种类叶上、下表皮均无毛(8种1变种).

3.2 叶表皮性状在鹅绒藤属植物分类中的意义

鹅绒藤属植物的叶表皮主要特征虽然存在相似性，但有的种类也存在较大种间差异，如刺瓜气孔器大小和角质层纹饰与其他种类差别甚大，刺瓜气孔器在所观察的13种及1变种鹅绒藤属植物中最小，角质层有独特的白色皱褶物，我国老一辈植物学家将刺瓜放在鹅绒藤属Cynanchum青羊参组(Sect.Cyathella)中［1-2］，叶表皮扫描电镜观察结果也表明刺瓜与其他种类确实有差别，但与海南杯冠藤、线叶杯冠藤在叶上、下表皮细胞轮廓、气孔形状、角质层纹饰等方面相对更为接近，支持将刺瓜、海南杯冠藤和线叶杯冠藤放在同一个组的处理;然而也发现有些种类虽然被放在同一组中，如牛皮消、朱砂藤均放在牛皮消组(Sect.Endotropis)中［1-2］，但其叶表皮特征相似性不高;而同被放在催吐白前组(Sect.Vincetoxicum)中的种类之间有的差别较大，如柳叶白前角质层存在大量鳞片，其他种类不存在或仅存在少量鳞片.可见，鹅绒藤属植物分类的科学处理仍有待更多实验学科证据的支持.

致谢:试验取样与观察分别得到中国科学院华南植物园标本馆叶曾飞燕工程师以及华南农业大学测试中心杨秉耀和周静韵老师的指导与帮助，在此一并感谢!

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【责任编辑李晓卉】