草地螟选择大画眉草而非藜产卵的证据及原因

陈 静, 罗礼智, 潘贤丽, 康爱国

(1.海南大学环境与植物保护学院,儋州 571737;2.中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京 100193;3.河北省康保县植物保护站, 076650)

草地螟(Loxostegesticticalis L.)(鳞翅目：螟蛾科)成虫对产卵寄主的选择是我国研究较多并且进展较明显的一个领域。目前已经明确的有：草地螟可选择产卵的寄主植物种类很多,在东北平原有11科18种[1],在河北康保有19科53种[2-3]。但成虫通常仅选择藜科、蓼科和菊科的少数几种杂草作为产卵寄主,其中以对藜科的藜、尖头叶藜、猪毛菜等的选择性较高[4-6],因而对产卵寄主的选择通常比较严格。草地螟卵的分布通常是杂草地多于农田,阔叶杂草多于单子叶杂草,多草田多于少草田和无草田,阔叶作物田高于禾本科作物田[2-3,7]。草地螟喜欢选择藜等杂草产卵,可能是藜等对草地螟的幼虫生长发育以及种群的增长较为有利[1,8]。虽然禾本科植物不是草地螟低龄幼虫的寄主,即低龄幼虫取食禾本科作物不能存活,但草地螟也会在稗草、狗尾草等禾本科杂草上产卵,并且有时产卵量还较大[1,3]。这些现象表明,草地螟选择产卵寄主植物虽然与幼虫的食料植物有关,但是产卵寄主发生变异的情况也有发生。

有人认为草地螟对产卵寄主植物的选择主要受气候、地形、地势等物理环境条件的影响[6-7],但至今为止这种观点还没有得到试验证据支持。另外,既然草地螟喜欢选择藜产卵,但为什么以及在什么样的条件下选择禾本科杂草进行产卵等问题目前尚未知晓。为了更好地揭示草地螟对产卵寄主的选择行为,为改善草地螟的监控技术水平提供科学依据,笔者于2008年8月在河北康保县对不同寄主植物的产卵量进行了系统的调查研究,并对草地螟主要选择禾本科杂草产卵的原因进行了探讨分析,取得了一些有意义的结果。现将主要研究结果报告如下。

1 材料与方法

1.1 调查地点与方法

调查地点位于河北康保县(41°25′N ～ 42°08′N,114°11′E～ 114°56′E)城关附近 1代草地螟成虫迁入量大的县植保站周围的苜蓿地。此地域原来为苜蓿地,后为退耕还草草场,面积约为200hm2。

调查时间为2008年8月上中旬,1代成虫大发生高峰期间。在苜蓿地随机取20个样方,样方大小为33cm×33cm。调查时将样方内的各种植物用剪刀齐地面剪下,仔细检查植株上的卵粒数量,并分别统计各种植物的株数。对于植株高度在5cm以下的植物幼苗,则用镊子齐地面取下,再照上述方法处理。最后检查地表及地表遗留的作物残茬、枯草根等,记录落卵量以及卵在植株上的部位。

1.2 产卵寄主植物的确定

检查草本植株,观察卵存在与否,并把发现有草地螟卵的植物种类作为草地螟的产卵寄主。记录草地螟选择产卵的寄主植物科名、种名及拉丁学名。因调查区各种杂草的种群密度不同,各种杂草在样方间出现的频率差异较大。在调查过程中出现次数小于3的杂草种类其结果对解释草地螟成虫对产卵寄主的选择性意义不大,为此将不列入结果分析。

1.3 对产卵寄主选择性的确定

根据草地螟对产卵寄主植物的选择偏好程度,本文采用单株着卵量、有卵株率、卵密度、相对产卵量等4个指标来衡量成虫对产卵寄主植物的选择性。各个指标的计算方法为：

单株着卵量=落在某种植物上的总卵量/有卵植物的株数;

有卵株率=各种植物有卵的株数/同种植物总株数×100%;

卵密度=单位面积(1m2)内在同一种植物上所调查到的卵粒总数。此参数可以消除由于产卵寄主植物大小不同引起的产卵量误差。

相对落卵量=落在某种植物上的总卵量/调查所得的总卵量×100%。

1.4 物种密度对产卵寄主选择性的影响

为探明寄主植物密度是否影响成虫对产卵寄主植物的选择,本文采用寄主植物密度、寄主植物相对密度来描述主要产卵寄主植物的数量特征。并对产卵寄主植物密度与成虫产卵的主要指标进行相关分析,以确定产卵寄主植物个体数量大小对成虫产卵寄主选择的影响。植物物种密度计算方法为：

寄主植物密度=单位面积内(1m2)同一种植物的株数量;

寄主相对植物密度=单种产卵寄主植物的株数/所有产卵寄主植物的株数。

1.5 数据处理及统计分析

各种处理之间的差异显著性经方差分析(ANOVA)后,用Duncan多重比较法确定,根据需要对部分指标进行了线性相关分析。所有统计分析均用SPSS软件进行处理。

2 结果分析

2.1 成虫产卵的寄主植物种类

在试验区内所调查到的植物种类共有9科23种(表1),能找到卵粒的寄主植物共有7科13种,分别占调查区内科和种的77.8%和56.3%。产卵寄主植物主要分布在菊科(4种)、禾本科(3种)、藜科(2种)、蓼科(2种),而在豆科、唇形花科、旋花科中均只有1种。表明草地螟成虫对产卵寄主植物种类具有一定的选择性。

表1 2008年8月康保1代草地螟成虫盛发期调查的植物种类

2.2 成虫对产卵寄主植物种类的选择

对13种产卵寄主中产卵量较多的10种进行分析比较的结果(表2)表明,草地螟成虫对产卵寄主植物种类的选择有着显著的差异。

从单株植物着卵量(表2)来看,大画眉草的最高,平均为65.80粒/株,其次为狗尾草的,为8.28粒/株,黑沙蒿的为5.72粒/株,而藜的平均仅为6.50粒/株。大画眉草上的单株植物着卵量不仅显著地高于其他产卵寄主(p＜0.05),而且为藜着卵量的10.12倍。其他产卵寄主植物种类之间的单株卵量没有显著差异(p＞0.05)。

各种产卵寄主的有卵株率也存在着显著差异(表2)。其中以大画眉草的最高,达到88.99%,其次是藤长苗,占83.33%,再次是狗尾草48.22%,黑沙蒿为46.67%。而藜的有卵株率仅为8.04%。大画眉草的有卵株率显著高于其他种类的有卵株率(p＜0.05),但与藤长苗的没有显著差异(p＞0.05)。

从单种产卵寄主单位面积的卵密度(表 2)来看,大画眉草上落卵量最多,平均为 1618.50粒/m2,其次为狗尾草为178.58粒/m2,再次为藤长苗的(90.00粒/m2)和黑沙蒿的(71.10粒/m2),而藜和刺藜的卵密度则排在倒数第2(8.36粒/m2)和倒数第1位(4.50粒/m2)。从统计的结果来看,大画眉草的卵密度显著高于其他寄主植物的(p＜0.05),为藜的194倍,但其他寄主植物种类之间的卵密度没有显著差异(p＞0.05)。

表2 1代草地螟成虫对各种寄主植物的选择性调查结果1)(河北康保,2008)

由于单株着卵量、产卵寄主有卵株率和卵密度在不同的产卵寄主植物中存在着显著差异,各种寄主植物上的卵量占总卵量的比率也存在着巨大差异。其中大画眉草上的卵量占总卵量的比率最高,为77.93%,其次为狗尾草,占8.60%,藤长苗和黑沙蒿的分别占4.33%和3.42%。而藜和刺藜的分别仅占0.40%和0.22%,依次排在倒数第2和第1。

2.3 产卵寄主植物密度对产卵寄主选择的影响

所调查地区的产卵寄主植物密度差异显著(p＜0.05)。其中以狗尾草的密度最大,并显著高于其他寄主植物的密度(p＜0.05)。之后依次为紫苜蓿、大画眉草和藜,但它们之间的密度没有显著差异(p＞0.05)。紫花苜蓿和大画眉草的密度显著高于藜之后的其他寄主植物种类的密度(p＜0.05),但藜的密度与其他位于其后种类的密度并没有显著差异(p＞0.05)。产卵寄主植物在样方中出现的频率以及寄主相对密度也基本上反映了这些产卵寄主植物的分布趋势(表3)。

表3 1代草地螟成虫产卵寄主植物的种类及其密度(康保,2008)

将寄主植物密度、相对寄主密度与单株卵量、有卵株率、卵密度以及相对落卵量等进行相关性分析的结果表明(寄主密度与4个参数的相关系数分别为0.323,p=0.362;0.150,p=0.679;0.326,p=0.357;0.333,p=0.347;寄主相对密度与4个参数的相关系数分别为0.323,p=0.362;0.150,p=0.679;0.326,p=0.358;0.333,p=0.348),寄主密度与这些参数的相关程度都不显著(p＞0.05),说明产卵寄主植物密度不是影响草地螟成虫选择产卵寄主的因子。

3 结论与讨论

此次调查结果表明,草地螟对产卵寄主植物种类具有明显的选择性,所调查的9科23种草本植物中,仅有7科13种查到草地螟卵。草地螟成虫主要选择大画眉草而不是藜等双子叶杂草作为产卵寄主,成虫对产卵寄主植物的选择性与寄主植物密度无关。此外,调查还发现,卵大多是产在大画眉草的叶片基部、茎秆甚至是小穗上,且这些部位新卵块重产于旧卵块之上的现象十分普遍(图1)。虽然草地螟成虫选择在禾本科杂草如稗草、狗尾草上产卵已有报道,但依然是以藜等双子叶杂草上的产卵量为多[1,3,9]。因此草地螟在如此大范围的地方选择大画眉草但很少选择藜产卵是首次报道。

图1 草地螟成虫在大画眉草上产卵状况

草地螟的主要发生危害区大多数时间较为干旱[10],选择藜产卵能使幼虫孵化后立即获得优良的食物并能更好地存活[11]。这与一些植食性昆虫在选择产卵寄主时就考虑到幼虫的食物[12-13]是一致的。当地历年对草地螟产卵寄主的调查中,藜一直是当地草地螟的主要产卵寄主[2-3,6,11]。而本文所得的结果(表2)表明,草地螟成虫很少选择藜产卵,而是大部分选择叶片细长的禾本科植物大画眉草、狗尾草等而非叶片宽大的藜作为产卵寄主。那么,造成草地螟成虫选择叶片狭窄的大画眉草产卵的原因是什么呢?

草地螟对产卵寄主的选择可能会受到温度、地貌、地形以及寄主植物表面物理性状和能被触角普通气味结合蛋白[14-15]识别的挥发性化合物的影响。另外,对康保植保站提供的气象和虫情资料分析,此次调查期间日平均温度为17.8℃,但由于降雨量大(111.8mm),平均相对湿度为81.2%,最高时则达99%。这是草地螟成虫主要选择大画眉草产卵的主要温湿特征。据康爱国等[2-3]报道,当地1998年草地螟成虫在藜上落卵量最高,狗尾草上也有一定数量的草地螟卵。2006年以藜上的卵量最高、萹蓄上次之。在这3次调查期间,日均温度均在18～19℃之间,差异不显著。而 2008年的降雨量分别为2006年和1998年的25.4倍和2.7倍,环境湿度差异显著。由此分析,可以推测环境湿度影响草地螟成虫对产卵寄主的选择。这种推断可能正确,因为草地螟蛾具有能够识别环境湿度的感觉器[14],但环境湿度变化会导致成虫改变产卵寄主的原因尚不清楚,还需进一步试验验证。

综上所述,草地螟成虫对产卵寄主的选择是成虫本身一系列行为生理特征和环境条件综合作用的结果。本文的研究结果仅是对田间一次调查的探讨,距全面了解草地螟产卵寄主选择性的机制还有一定的距离,继续研究草地螟的产卵行为特征及其对产卵寄主选择的生理生态学机制十分重要。

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