国内新记录种柳虫瘿叶蜂的分类特征与生物学特性

2010-08-08 07:22李晓东
东北林业大学学报 2010年6期
关键词:羽化成虫幼虫

李晓东 张 孜

(长春大学,长春,130022)

柳虫瘿叶蜂(Pontania pustulator Forsius),由Irmer Forsius于1922年7月在芬兰被发现,寄主植物为深山柳(Salix phylicifolia Linn.),1923年首次报道,原分布区在北欧及英格兰和俄罗斯北部[1-2]。1987年笔者在吉林省延吉市首先发现该种,后由我国著名叶蜂分类专家黄孝运、周淑芷将其定名为柳虫瘿叶蜂。1994年笔者发表相关报道《寄生柳虫瘿叶蜂球孢白僵菌的研究初报》[3]。1997—2000年国内报道发现本属其它种,主要有柳厚壁叶蜂(Pontania dolichura Thomson)[4]、膀胱瘿叶蜂(Pontania vesicator Bremi-Wolf)[5]、垂柳瘿叶蜂(未定种名)[6]23。多年来笔者在延吉、长春等地对柳虫瘿叶蜂分类特征和生物学特性进行研究,并对本种与国内报道本属其它种的区别进行研究。

1 分类地位及分类特征

1.1 分类地位

柳虫瘿叶蜂(Pontania pustulator Forsius)隶属于叶蜂科(Tenthredinidae),丝角叶蜂亚科(Nematinae),瘿叶蜂属(Pontania O.Custer)。本属全世界已知有 70余种[6]23,本种国内除《寄生柳虫瘿叶蜂球孢白僵菌的研究初报》有相关报道外,无其他文献记载。

1.2 分类特征

雌成虫:体长6~7 mm,翅展13~15 mm,黄褐色,具黑色斑点,其斑点的大小和形状多变。头部单眼和单眼后区具多种形状的黑斑,触角基部两节黑色,其余各节背面暗褐色,上颚端部暗褐色。唇基前缘具圆弧形凹陷。中胸前盾片中央具纵矩形黑斑,中胸盾片两侧各具一块半月形长黑斑和一近圆形黑斑,中胸小盾片有时下方具一小黑斑,后胸盾片黑色,后胸小盾片黑色,淡膜叶灰白色半透明,后胸后背片黑色,中胸侧板下半部和中胸腹板黑色。腹部背板1至7节中央具有相连接的纵黑斑。翅透明,翅脉除C脉为淡黄色外都是灰黑色,翅痣淡黄色。虫体光滑并具细小的均匀刻点和短白毛。胫节距粗,外侧距端部细且弯。锯鞘基部黑色。锯鞘背面观窄长,基部略宽,边缘有向后的短白毛,锯鞘端部下方有长白毛,白毛端部向内侧弯曲。锯鞘侧面观端部钝圆形[7]。见图1。

图1 柳虫瘿叶蜂成虫形态特征

雄成虫:体长5~6 mm,较雌虫瘦长,黄褐色,头顶具黑色大斑,触角较雌虫长,近于体长,背面褐色,基部1、2节黑褐色。上颚除基部为红褐色,腹部背板黑褐色,中、后足腿节外侧具一长形黑斑,胫节距较雌虫长。翅透明,翅脉暗黄色,翅痣端部黄褐色,基部透明。腹部背板8后缘中央如舌形突出。其余特征同雌虫。

卵:长椭圆形或纺锤形,长0.5~0.6 mm,两端白色中间半透明,孵化后期首先在头的部位出现两个暗红色的复眼。

幼虫:老熟幼虫体浅灰色,长10~15 mm,体宽2.0~2.5 mm,腹足7对,位于第2—第7和第10腹节,前6节腹足每足各具刚毛4根(见图2)。

图2 柳虫瘿叶蜂蛹及幼虫

虫瘿:肾形或长椭圆形,位于叶片主脉和叶沿之间,纵向靠近叶基部,在叶片上下隆起,直径8~15 mm,壁厚1.5~2.3 mm,前期绿色或绿中带红,表面光滑,后期绿色,每叶1~6个瘿,1瘿者居多数(见图3)。

图3 柳虫瘿叶蜂虫瘿

蛹:裸蛹,乳白色,长0.6~0.7 mm。

茧:长椭圆形,长6~8 mm,宽2.5~3.0 mm,褐红色,紧密丝质,与土粒结合紧密。

2 材料与方法

2.1 卵期及产卵观测方法

春季4月下旬,在垂柳放叶前夕,选择部分枝条套好沙布袋,待树木发叶,放入雌成虫,之后每日观察产卵及树叶表面变化;8日后每日取出少许有突起的叶片,在显微镜下剖开虫瘿观察孵化情况,计算卵期;20日后,去掉沙布袋查虫瘿数量,计算产卵量。同期,将雌成虫放入透明容器中,加入鲜枝条,观察产卵习性及间隔期。

2.2 室内饲养方法

5月20日左右,在室外套过袋的虫瘿中选大小适中的10只,编号,打开虫瘿,在显微镜下观察体长、头宽、体态及有无脱皮现象,统计粪便颗粒数量,并测量粪便颗粒平均直径,用来估算取食量。之后每隔2 d观测一次和更换虫瘿,具体方法如下:在野外观察地选若干虫瘿,室内将虫瘿及刀片用酒精棉消毒,用刀片将虫瘿沿叶片方向剖开2/3,清除原有虫体及粪便,观察有无天敌寄生。如果有,记录种类及寄生方式,在确保无天敌的情况下,将饲养的幼虫用毛刷移入,关闭虫瘿,用昆虫针封口,移入培养皿,保持清洁和空气湿度至下一次更换虫瘿。整个过程直到老熟幼虫钻出虫瘿结茧为止。

2.3 蛹期观测方法

4月初,在野外观测地阴阳坡向土壤中寻找虫茧各60粒,寻找同时,观察其结茧特性。将其放入纸袋中置于原处备用,每隔2 d各取3粒剖开,在显微镜下观察形态变化、化蛹情况,直至所有样本全部羽化为止。

2.4 羽化观测方法

在第一年10月上旬取虫瘿不少于各500粒,放入昆虫野外饲养箱中,下部垫5 cm厚腐殖土,将饲养箱放入阴阳坡向观测地。第二年4月下旬开始,每天观测羽化数量,计算羽化初期、盛期和末期,观测雌性比。同时进行垂柳物候期观测,研究羽化期与物候的关系。5月15—20日,分别在阴阳坡土壤中寻找茧壳200粒左右,此时仍有个别虫茧尚未羽化,放置待全部羽化后,剖开茧壳判断是否正常羽化,特别要注意:被姬蜂寄生的茧要比柳虫瘿叶蜂晚羽化15~20 d,即5月20日以后出现,计算羽化率及蛹期寄生率。

3 结果与分析

3.1 生物学特性

寄主与危害:柳虫瘿叶蜂主要以为害垂柳(Salix babylonica Linn.),少有为害旱柳(Salix matsudana Koidz)、龙爪柳等。成虫将卵产入叶组织内,形成虫瘿,消耗柳树体内营养,导致柳树养分匮乏,影响正常生长和提早落叶。虫瘿的形成使枝叶质量增加,风折现象严重。

生活史:多年野外定点观测及室内人工饲养发现,柳虫瘿叶蜂在吉林省一年一代。以老熟幼虫在地下越冬,翌年4月中旬开始化蛹,蛹期9~15 d。4月下旬开始羽化,成虫期5~7 d,羽化后几小时便可产卵,产卵结束后落地,1、2 d后死亡。产卵量60~70粒/头。柳叶产卵部位经8~10 d后,上下出现突起,形成虫瘿。卵期15~20 d,5月中旬可见幼虫。幼虫在虫瘿内取食内壁生活,龄期6~8龄,以6、7龄最多,1~3龄各龄历期较整齐,4龄以后不同个体间经历时间相差较大。10月中旬老熟幼虫开始钻出虫瘿,入士结茧,进入前蛹期越冬。柳虫瘿叶蜂生活史见表1。

表1 柳虫瘿叶蜂生活史

生殖特性:柳虫瘿叶蜂雄虫极少见,经过数年对几千只成虫的观察,仅发现4只雄虫,且无法给出雌雄比,交尾情况见图5。通过室内饲养观察,发现其多为孤雌生殖,少两性生殖。

图4 柳虫瘿叶蜂产卵及交尾情况

3.2 习性

产卵习性:柳虫瘿叶蜂的产卵习性决定了虫瘿的着生部位。柳虫瘿叶蜂将卵产在当年生小枝前端新发且未展开的叶基部,惯于用3对胸足抱住未展开的叶筒,头抵住前面已展开的叶基部,进行产卵(见图5)。每次产卵1枚,一叶片有多虫产卵现象,有一叶多瘿现象,无一瘿多虫现象。两次产卵间隔期5~15 min。

取食习性:柳虫瘿叶蜂的取食习性保证了幼虫在虫瘿内生存有较大的空间。幼虫在5龄级前取食较少,虫体生长缓慢,粪便也少,生存空间大。6龄以后取食量猛增,粪便充满整个虫瘿,虫体迅速增加(见图6)。图6是室内饲养测得,发育周期较野外提前,野外幼虫取食量猛增是9月中旬开始的。

结茧习性:老熟幼虫入土结茧时,喜欢在树下土质疏松,腐殖质含量大、根系多的表土层或建筑物向阳面墙基覆土中结茧,入土深度2~5 cm。

图5 柳虫瘿叶蜂室内饲养观测结果曲线

活动习性:阳光充足时活跃,产卵多,夜幕降临时隐藏于叶基部或树皮缝中静伏不动;飞翔能力差,不能长距离飞行。

3.3 与生态因子的关系

物候因子:柳虫瘿叶蜂的生长发育与垂柳的物候期关系密切。无论是阴坡和阳坡成虫羽化初期均与柳树放叶同步,恰是柳树刚放叶2、3片、叶长1~2 cm时。羽化盛期恰是柳树开花,小枝叶片6、7片时。通过对40个有虫瘿寄生的小枝调查,发现虫卵多产在第2至第8片叶子上(从小枝基部算起),第1叶片上无产卵(这与它的产卵习性有关),一叶多瘿现象主要发生在第3—第7片叶子上,天敌在虫瘿内寄生多发生在第4片叶子以后(见表2)。虫瘿生长与叶片生长同步,5月中旬至6月中旬虫瘿和叶片生长均十分迅速,6月中旬后叶片与虫瘿生长缓慢;在9月初,虫瘿瘿壁出现一个突然增厚的过程,9月中旬幼虫食量猛增,老熟幼虫入土结茧时柳树已停止生长,虫瘿落地比正常叶落地提早10~15 d。

表2 柳虫瘿叶蜂在各叶片产卵及被天敌寄生情况

地形因子:坡向不同,柳虫瘿叶蜂的化蛹及羽化时间也不同。在阳坡4月中、下旬老熟幼虫便可化蛹,而阴坡要推迟到4月下旬—5月上旬。成虫羽化,阳坡要比阴坡早10~15 d。坡向不但影响该虫的发育历期,也影响其羽化率,阳坡大于阴坡。在阴坡,温度低且湿度大,导致被天敌寄生侵染的数量增加,进而降低羽化率,影响柳虫瘿叶蜂的种群数量(见表3)。

表3 柳虫瘿叶蜂羽化情况

4 讨论

近年国内有瘿叶蜂属(Pontania O.Custer)其它种被发现的报道,这些报道均未说明其和本属其它种的区别,这就不可避免地产生一种的疑问,即它们是否是同一种。笔者的研究说明柳虫瘿叶蜂与这些报道并不是同种。

4.1 柳虫瘿叶蜂与柳厚壁叶蜂的区别

有报道在国内发现Pontania dolichura Thomson,并取中文名柳厚壁叶蜂[4]23,描述为:“6月中下旬,叶边红褐色小虫瘿,随着取食生长,虫瘿增大加厚,呈椭圆形或肾形”。根据国外相关文献记载,Pontania dolichura Thomson的虫瘿着生在叶中部,狭长形(香肠形)[8](见图6)。比照文献[4]所描述虫瘿为椭圆形、肾形的报道,笔者认为Pontania dolichura Thomson(柳厚壁叶蜂)在国内并不一定存在。

图6 P.dolichura(柳厚壁叶蜂)虫瘿形态

4.2 柳虫瘿叶蜂与膀胱瘿叶蜂的区别

有报道在新疆发现Pontania vesicator Bremi-Wolf,取中文名膀胱瘿叶蜂。国外文献记载,这两个种同属于vesicatorgroup组[1]264,形态特征十分相近,区别它们依据之一是锯鞘。Veli Vikberg和Alexey Zinovjev等人描述了它们的区别。柳虫瘿叶蜂锯鞘背面观窄长,基部略宽,边缘有向后的短白毛,锯鞘端部下方有长白毛,白毛端部向内侧弯曲。而膀胱瘿叶蜂锯鞘背面观楔形,边缘无短白毛,锯鞘端部下方长白毛较直(见图7)[1]262。文献[5]对膀胱瘿叶蜂相关特征描述是:“锯鞘背面观基部大,愈向尖端愈细,两侧细毛较直”。这与Pontania vesicator Bremi-Wolf的特征基本一致。

图7 锯鞘背面观

4.3 柳虫瘿叶蜂与垂柳瘿叶蜂(Pontania sp.)

由于国内关于垂柳瘿叶蜂的报道种名未定,无法详细比较,只能依据国内相关报道来分析说明与本种不同之处。一是产卵特性不同:柳虫瘿叶蜂是将卵产在柳树小枝新发且未展开的叶卷内,叶卷展开后为叶背面,产卵部位主叶脉与叶缘之间,卵期便形成虫瘿。而文献[6]报道:成虫停留在柳叶正面,把产卵器插入叶片主叶脉内产卵一粒。初孵幼虫在原地取食叶肉,保留上下表皮,取食部位组织肿起出现畸形,很快便形成虫瘿,这与柳虫瘿叶蜂产卵特性明显不同。二是,文献[6]中垂柳瘿叶蜂形态图所示,长毛长满整个锯鞘,而柳虫瘿叶蜂的长毛生长在锯鞘端部。

5 结束语

柳虫瘿叶蜂由笔者于1987年在吉林省延吉市首先发现,后由叶蜂分类专家定名,为国内新纪录种。笔者多年对其分类特征、生物学特性跟踪研究,成功地对该种隐蔽性昆虫进行人工饲养,查清了生活史、习性、与生态环境的关系,并对相关报道种进行了区别分析,在2006年又发现雄成虫及交尾现象。目前雌成虫标本存于中国林科院森林生态环境与保护研究所,雄成虫由笔者自存。

致谢:研究中得到黄孝运、周淑芷、张培义、Tommi Nyman和Alexey Zinovjev的帮助,一并致谢。

[1] Vikberg V,Zinovjev A.On the taxonomy and the host plants of North European species of Eupontania(Hymenoptera:Tenthredinidae:Nematinae)[J].Beitr Ent,2006,56(2):239-268.

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