准噶尔盆地南缘荒漠绿洲区主要物种的生态位分异

吴英翔，史艳红，王东方，张凤华

（新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子832003）

准噶尔盆地南缘荒漠绿洲区主要物种的生态位分异

吴英翔，史艳红，王东方，张凤华

（新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，石河子832003）

以新疆准噶尔盆地南缘石河子绿洲区为例，采用Levins生态位宽度指数和Cowell生态位相似性计测方法，对该区域所分布的7个主要植物种，分别从群落梯度和土壤水分维、土壤盐分维、土壤有机质维、土壤全氮维四种生态因子方面对其生态位分化进行定量分析。结果表明：在群落梯度上，自然植物种的生态位大小依次为柽柳＞角果藜＞猪毛菜＞花花柴＞地白蒿＞沙大戟＞小叶碱蓬。在单一资源轴上，生态位的土壤盐分维最大，说明该区域多为耐盐植物。综合资源维和群落维，柽柳的生态位最大，其次是角果藜、猪毛菜，为优势种，其余为非优势种。生态位较宽的柽柳与角果藜、柽柳与猪毛菜、角果藜与猪毛菜的生态位相似性比例在4种资源维上均较大（＞0．5），而生态位较小的物种与其它物种间的生态位相似性比例较小，说明柽柳、角果藜、猪毛菜3种优势植物的在利用土壤资源维上有相似性。单一生态因子上物种间的生态位相似性比例分析的结果表明，在土壤盐分梯度上物种间的生态位相似性比例较大，说明该区自然植物种在盐分资源梯度上生态分化较小，物种的耐盐性较强。

荒漠绿洲；自然植被；群落生态；生态位宽度；生态位相似性

绿洲是干旱区三大地理景观（山地、绿洲、荒漠）之一，也是最为精华的部分。由于区域内光热水土的特殊组合，形成独具特色的绿洲农业，具备了建立优质、高产、高效农业的优越条件［1］。例如，只占新疆面积4．12%的人工绿洲，却聚集着95%以上的人口与90%以上的社会财富，可见绿洲的兴衰与绿洲人民的生活息息相关［2］。但由于绿洲具有维水性、脆弱性等特点，加之近些年来人为的高强度干扰与破坏，更加剧了绿洲生态系统的脆弱性，从而引发了一系列生态环境变化［3－4］，如土壤沙化、次生盐渍化、植被衰退等。研究绿洲区的自然植被的变化和空间格局分布特征，可为判断荒漠绿洲生态系统健康及绿洲的稳定发展提供参考。

目前，将生态位理论应用于植物群落生态学的研究已成为活跃的研究领域之一，已在物种间关系、群落结构、群落演替等方面得到了广泛应用。经典的生态位理论认为，物种在某种（或多种）环境资源利用上存在差异，即物种之间的生态位分化，是物种共存的基本机制之一［5］。目前国内对植物生态位分化的研究主要集中在群落梯度、土壤盐分、土壤含水量、土壤pH 值、土壤有机质［5－7］等环境资源梯度上，这对探讨植物种在不同资源梯度上的生态位特征，对深入认识植物种对环境资源的利用适应能力和植物种的共存机制具有重要意义［8］。人们对于干旱荒漠区的植物生态位研究主要集中在干旱区草场、绿洲荒漠交错带和荒漠区［7］的主要群落和植物种的物种生态位的分化及演变趋势。在恢复生态学研究中人们多利用生态位方法分析封育［9］及退耕还林［10］等方法对生态环境的改善作用及找寻最有有效的生态恢复方法。对于干扰状态下植物生态位的研究多集中在放牧状态下草原群落的植被生态位的变化及演变规律［11］，采伐干扰对灌乔木生态位的影响［12］以及物种入侵后群落生态位的演替［13］。而目前对于人类的农业活动对荒漠绿洲区自然植被的生态位研究鲜有报道。

准噶尔盆地南缘玛纳斯河流域的石河子绿洲是人类活动下沙漠变绿洲的典范。50多年来，该流域已开垦出40多万hm2耕地，变荒漠为绿洲，目前该流域已成为新疆最大绿洲农耕区和全国第四大灌溉农业区。本研究选择这种典型区域分析自然植被的生态位变化，旨在探讨人类高强度活动下自然物种共存及群落多样性维持的机制，以期为荒漠绿洲生态系统植被恢复与稳定提供一定依据。

1 材料与方法

1．1 研究区概况

研究区位于天山北麓，准噶尔盆地南缘（北纬43°27′～45°20′，东经84°58′～86°30′），为典型的温带大陆性干旱半干旱气候，冬季寒冷，夏季炎热，春秋短暂，气温变化剧烈，年平均温6．0～6．6℃，年降水在110～200mm［14］。从南到北分别为山地、黄土丘陵、山前洪水冲积平原、风成沙漠等，还有沼泽平原、河流漫滩。土质多系草甸荒漠土、盐碱土、荒漠灰钙土。在地貌和气候条件控制下，研究区自然植被以荒漠植被为主，主要群落类型有柽柳（Tamarix hispida）群落，角果藜（Ceratocarpus arenarius）群落，猪毛菜（Salsola collina）群落、花花柴（Karelinia caspica）群落、地白蒿（Seriphidium terraealbae）群落等。植物种类单调是植被的主要特征。本研究对土壤含水量、土壤盐分、土壤有机质、土壤全氮等资源梯度下新疆准噶尔盆地南缘石河子荒漠绿洲区广泛分布的7种植物的生态位特征进行分析。

1．2 研究方法

1．2．1 样地选择与植被调查

本研究在石河子绿洲内（北纬44°28′～45°00′，东经85°59′～86°14′，包括新疆兵团150团、149团、六户地、147团、石总场等），选择有代表性的自然植被生长区，在研究区内从北向南选取7个样地，在每个样地设置3条3～4km的平行样带，样带间隔1．5km；在样带上每隔100m设样方，共计96个。样方大小设置为：灌木和小乔木样方5m×5m，草本样方1m×1m。选取研究区内重要值较高且频率在60%以上的7个主要植物种群进行测定，以它们在样方中的相对盖度作为生态为参数，记录样方内的全部植物种种名、盖度、个体数、高度，计算各物种生态位结构定量值。

1．2．2 土壤取样与测试

在所选样地内梅花状5个样点取土样，每个样点取0～60cm深层土样，5个土样混合均匀。本实验选取土壤总盐、有机质、水分、全氮作为土壤特性的指标。

土壤各项指标分析方法为：土壤水分、烘干法；土壤含盐量，5∶1水土比电导率法，用电导率为毫西门子／厘米（ms／cm）表示土壤含盐量的高低；土壤有机质，重铬酸钾容量法；土壤全氮，半微量凯氏法［15］。

1．2．3 数据分析

对研究区内的7种主要植物进行生态位宽度和生态位相似性比例的计算。

生态位宽度计算方法选用文献［16］中的公式：

式（1）中：Bi为第i物种的生态位宽度，Pij为第i物种在第j个资源水平下的相对盖度占该种在所有资源水平下的相对盖度总和的比例，r为资源水平等级数。

生态位相似性比例的计算 选用Cowell和Futuyma提出的公式［17］：

式（2）中：Cih为i物种和h种之间的生态位相似性比例，Nij为i种在j资源等级中出现的数值，Ni为i种在所有资源等级中出现的数值，Nhj为h种在j资源出现的数值，Nh为h种在所有资源等级中出现的数值。

2 结果与分析

2．1 研究区土壤资源等级划分

根据所测土壤数据，划分资源等级，使其具有梯度变化，所测样方的土壤因子梯度变化见表1。

表1 土壤因子的资源等级划分Tab．1Resources rank division of soil factor

2．2 种群生态位宽度分析

生态位宽度主要反映物种对资源利用的程度和对环境的适应情况。根据划分的资源等级计算植物的生态位指标，得出分析结果（表2）：准噶尔盆地南缘荒漠绿洲区，角果藜对水分的利用程度最高（0．2688），其次是柽柳、猪毛菜等。同时，角果藜对土壤盐分的适应能力也最强（0．7014），其次是猪毛菜、柽柳等。说明1年生草本植物角果藜不仅对水分具有较强的适应性而且具有较强抗盐碱能力。在土壤有机质和土壤全氮维上柽柳的生态位宽度最大，分别为0．7010与0．5817，其次是角果藜，花花柴等，可见柽柳对土壤养分的利用程度较高。在群落维上生态位的宽度大小依次是柽柳＞角果藜＞猪毛菜＞花花柴＞地白蒿＞沙大戟＞小叶碱蓬，柽柳不论是在单一资源水平，还是平均水平或群落水平上的生态位宽度都较大，可见柽柳在综合维水平上的适应能力最强，是绝对优势种，在当地有最广泛的适应范围。其次，角果藜和猪毛菜也占据较大的生态位（＞0．5），处于优势种地位，而小叶碱蓬、沙大戟的生态位宽度较小，属非优势种。

综合4种资源维水平，土壤盐分维最大，为0．5104，其次是有机质、全氮、水分，综合值分别为0．4645、0．4222与0．2088，这说明该区域植物对土壤盐分的适应能力较强。

表2 主要植物的生态位宽度Tab．2Niche breadth of main plants

2．3 生态位相似性比例分析

生态位相似性比例是指物种在资源序列中利用资源的相似性程度。分析结果（表3）表明：在土壤水分维上生态位相似性较大的种对有角果藜和地白蒿（0．6807），角果藜和柽柳（0．6690），柽柳和猪毛菜（0．5745），说明柽柳在土壤含水资源维上的生态位宽度与该区域其它物种相比较大，它与其它物种的生态位相似性比例也较大。在土壤盐分维上物种间生态位相似性比例柽柳和猪毛菜（0．6984）最大，其次是花花柴和角果藜（0．6961），角果藜和地白蒿（0．6807），角果藜和柽柳（0．6690）。在土壤有机质和全氮维上柽柳和猪毛菜（0．6995，0．5745），角果藜和猪毛菜（0．7431，0．5516），柽柳和角果藜（0．5869，0．5159）的生态位相似性比例均较大。

综合分析的结果表明：柽柳和角果藜，柽柳和猪毛菜，猪毛菜和角果藜在单一资源轴上的生态位相似性比例均较大，这说明柽柳、猪毛菜和角果藜对资源的要求很相近。

表3 植物种群的资源维相似性比例Tab．3Resources dimension proportional similarity of 7species

2．4 资源梯度下生态位性似性分配格局

研究分析的结果（表4）表明：4种资源梯度下种对的Cih值均较小，在土壤水分、盐分、有机质、全氮4种资源梯度上Cih＜0．5的种对分别占76．19%、53．28%、66．66%、85．71%，Cih＞0．6 的 分 别 占9．52%、33．33%、9．52%、0%，在4种资源梯度下Cih值大的种对数较少，这表明在4种资源梯度下，物种均出现了不同程度的生态位分化。相比较而言在土壤在含盐量梯度上的Cih比土壤水分、有机质、全氮梯度上的Cih大，说明该区域物种在盐分资源梯度上的分化程度较小，物种的耐盐性均较高。

表4 不同资源维上生态位相似性比例分配格局Tab．4The distribution of niche proportional similarity in different resources dimension

3 讨论与结论

物种的生态位与生物所处的环境的生物和非生物因子密切相关。物种的组成分布与空间资源密切相关，在气候条件一致的情况下资源的异质性决定了植被空间分布的差异。

本研究在人类活动的荒漠绿洲区内进行，土壤资源存在着明显的空间异质性。本研究的结果表明，7种植物的生态位分布在0．7014～0．1492，生态位较小，约50%的生态位大于0．5，与采用相同方法计算的不同类型植被的综合生态位相比较，荒漠绿洲区植物的生态位宽度低于亚热带灌丛群落（0．3559～0．9712，0．5以上占50%）［18］，次生针阔混交林群落（0．6以上占77%）［19］，而高于阜康地区绿洲荒漠交错带植物70%以上小于0．5［7］。这可能是因为在绿洲区由于农业的影响，人为干扰较大，植物为了适应变化了的生境往往要扩展其生态位空间，以增加其在不稳定生境中的生存机会，在与其他植物的竞争中取胜。在这种受干扰的生境中，原有的资源状况的平衡可能被打破，这时植物种群为了能在种间竞争中立于不败之地，渡过多变的环境，就需要利用尽可能广的资源水平范围，适应的结果就是生态位宽度增加［20］。但是同时也会使非优势种的竞争力减小从而退出环境。这也是导致该区域自然植被退化、种类单调的主要原因之一。

从生态位理论来讲，资源分享是认识群落结构形成机制的主要问题［21］。生态位相似性比例反映2个物种对资源利用的相似程度和竞争关系，多用于种间竞争［22］，较高的生态位相似比例说明物种间存在激烈的种间竞争，竞争与生态位重叠密切相关。一般情况下，种群的生态位宽度越宽，其他种群与其生态位重叠机会越大，物种间的竞争就越激烈，反之则越小［6］。本研究发现，柽柳、角果藜、猪毛菜三物种的生态位相似性大，却能够很好的共存，主要是由于柽柳是深根性灌木与角果藜、猪毛菜在空间生态位上有分异。

本文所研究的生态位仅涉及4个资源维，如果将更多的资源维纳入进来，则物种间的生态位相似性值将小得多，其次所研究的4个资源维上的生态位基本上属于营养生态位的范畴，而没有考虑到物种的空间生态位变化，实际上植物之间的小尺度空间上的分离是物种共存及群落多样性一个重要原因［23］。从多角度、多方位、多层次地去探索物种共存及群落多样性维持机制，是种群生态学的中心问题，因而具有重要的生态学意义。

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Niche Characteristics of Main Natural Vegetation in the Southern Margin of the Junggar Basin

WU Yinxiang，SHI Yanhong，WANG Dongfang，ZHANG Fenghua
（The Key Laboratory of Oasis Eco－Agriculture of Xinjiang Production and Construction Group，Shihezi 832003，China）

This paper took Shihezi oasis as a case to analyze the niche differentiation of 7main species on the southern margin of the Junggar Basin in Xinjiang．The Levins niche breadth index and Corwell proportional similarity Index were emploied to qunatify community gradients and 4ecological factors（soil moisture，soil salinity，soil organic matter and soil total nitrogen）of the nature species．Results showed that the niche breadth order of the 7species was Tamarix hispida＞Ceratocarpus arenarius＞Salsola collina＞Karelinia caspica＞Seriphidium terraealbae＞Chrozophora sabulosa＞Suaeda microphylla on level of community dimension．On level of resource dimension，soil salinity with the widest niche breadth of 4ecological factors，which indicated salt－endurance vegetation in this area．On level of resources and community dimension，Tamarix hispida occupied the widest niche，next was Ceratocarpus arenarius and Salsola collina．They were the dominant of 7species，and with most niche similarity with each other on 4ecological factors（＞0．5），while narrow niche species with low niche similarity were find for other species．Vegetation with more niche similarity on level of soil salinity indicated high potential of salt－tolerance species in the study area．

desert oasis；natural vegetation；community ecology；niche breadth；niche similarity

Q948

A

2010－03－31

国家自然科学基金项目 （30760105），国家科技支撑计划项目（2007BAC17B04）

吴英翔（1981－），女，硕士生，专业方向为干旱区资源与环境；e－mail：wuyingxiang＠stu．shzu．edu．cn。

张凤华（1971－），女，教授，从事农业生态环境及资源开发利用研究；e－mail：fenghua－zhang＠hotmail．com。