18种苔草属植物种子生物学特性的比较

梁 芳，白淑媛，董爱香，吴 楠

（1．北京市园林科学研究所，北京100102；2．北京东方利禾景观设计院，北京100012）

苔草属（Carex）为莎草科，多年生草本植物，其种类繁多，分布全世界。我国苔草属植物超过500种，是我国植物区系组成的主要属之一。据北京植物志记载，北京约有35种，2变种［1］。很多苔草具有春季返青早、生长季长、耐瘠薄及低矮或较高、纤细、形态优美等特点［2－3］，在园林绿化中因其不同的株高、株型可作为地被植物和观赏草。但苔草种类繁多，形态上有时难以区分，容易混乱种类，不利其合理的应用；此外大部分苔草结实容易，产种量较高，采用播种建植是有效途径之一。苔草植物的广泛应用尤其是在作为地被植物时还需要其成坪快的特点，因此，对多种苔草的种子发芽特性的研究了解尤为必要。本研究于2010年7月对北京地区及外地引种驯化后的18种野生苔草种子生物学特性进行比较，旨在为鉴别苔草植物种类提供依据及为研究发芽特性、选育优良苔草种质资源、广泛推广应用提供基础资料。

1 材料与方法

1．1 材料 试验材料为扁杆苔草（Carex planiculmis）、尖嘴苔草（C．leiorhyncha）、披针苔草（C．lanceolata）、青绿苔草（C．breviculmis）、涝峪苔草（C．giraldiana）、翼果苔草（C．neurocarpa）、异鳞苔草（C．heterolepis）、麻根苔草（C．arnellii）、华北苔草（C．hancockiana）、异穗苔草（C．heterostachya）、白颖苔草（C．rigescens）、鸭绿苔草（C．jaluensis）、疏穗苔草（C．remotiuscula）、溪水苔草（C．forficula）、脚苔草（C．pediformis）、KT（为编号，种名不确定）、长嘴苔草（C．longerostrata）、短鳞苔草（C．augustinowiczii）18种植物的种子（植物学上称为小坚果，是苔草的最小种子繁殖单位，其中一般包含一粒真种子，本研究统称为种子）。

18种苔草种子（表1）于2010年4－7月在北京小龙门、云蒙山、鹫峰等山地及北京市园林科研所试验圃地采集，采收的种子经清选，去除杂质和空瘪粒后装入牛皮纸袋放于室内风干备用。

1．2 方法

1．2．1 种子形态特征研究 将带有果囊和鳞片的种子、纯净的种子置于白纸板上，在自然光下，用肉眼及体视显微镜（OLYMPUS SZX7－LIST－450D）观察其外部的主要形态特征［4］：形状、种壳、颜色、纵轴长（游标卡尺，测20粒种子，从种子一端至另一端间的最大距离），并用数码相机（CanonEos450D）对其进行显微拍照。

表1 试验材料来源

1．2．2 种子千粒重测定 从试验样品中随机数取8个重复，每个重复100粒种子，各重复用千分之一电子天平称量，取平均值，换算成千粒重［5］。

1．2．3 发芽率测定 本研究虽然采集了18种苔草种子，但由于异穗苔草、白颖苔草、青绿苔草、翼果苔草4种苔草采集的种子量有限，不够做发芽试验处理，因此只做了14种苔草的发芽试验。所涉及的发芽试验于7月中下旬在温室中进行，每个处理100粒种子，3次重复；采用200穴盘播种，基质为草炭∶蛭石＝4∶1；点播，1粒／穴，报纸覆盖保湿，每日喷水2次，出苗后揭去报纸，每日喷水1次；昼夜温室温度控制在25～30℃，通过水帘风机和遮阳板降低温度。每日定时记录发芽数，以胚根突破种壳，子叶伸出土面为发芽标准，计算发芽率和发芽指数［6］。如果连续5d每天发芽不足总数的1%，即停止试验。

式中，Gt是第t天的发芽数，Dt是相应于Gt的发芽天数。

2 结果

2．1 18种苔草形态特征和千粒重的比较 18种苔草鳞片、果囊、小坚果的形状、颜色、大小等形态特征各异（图1、表2），其中异鳞苔草、溪水苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草、白颖苔草种子具二棱，其他均具三棱。

从果囊与鳞片的大小上来看，果囊与鳞片近等长的苔草种类有：涝峪苔草、长嘴苔草、白颖苔草、华北苔草、脚苔草、麻根苔草、鸭绿苔草；鳞片短于果囊的苔草种类有：KT、异穗苔草、异鳞苔草、溪水苔草、短鳞苔草、扁杆苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草；鳞片长于果囊的苔草种类有：披针苔草、青绿苔草。

由鳞片的颜色、质地来分析：涝峪苔草鳞片中间淡黄褐色，两边白色，亚革质；KT鳞片中间绿色，两侧白色；异穗苔草鳞片卵形或圆形，褐色或紫色；长嘴苔草鳞片中间绿色，两边淡黄白色；白颖苔草鳞片黄白色，膜质；披针苔草鳞片中间绿色，两侧红锈色；异鳞苔草鳞片中间淡绿色，两侧锈褐色，背部隆起，有3条绿色的脉，脉尖白绿色；溪水苔草鳞片顶端具粗糙小尖，暗锈色或紫褐色，中部绿色，具3条脉；华北苔草鳞片锐尖，深紫色，具3条脉，有较狭的膜质边缘；脚苔草鳞片中间绿色，两侧淡锈色或锈色顶端近圆形至急尖，具小尖或芒状；短鳞苔草鳞片红黑色或紫褐色；扁杆苔草鳞片膜质，淡黄褐色或淡黄色，具1条脉；青绿苔草鳞片膜质，背面中部绿色，两侧灰白色，具1条脉；麻根苔草鳞片中间绿色，两侧锈色，顶端尾状渐尖，具1～3条脉；鸭绿苔草鳞片中间淡绿色，两侧淡棕色，膜质，疏生锈点，具3条脉，顶端有芒；尖嘴苔草鳞片淡锈色，有锈点，矩圆形或矩圆披针形，顶端圆、钝或渐尖，具芒尖；疏穗苔草鳞片狭卵形，急尖，具1条脉，锈色，中部绿色，有宽的白色膜质边缘；翼果苔草鳞片中间黄白色，两侧淡锈色，膜质，顶端具芒尖，脉3条。

图1 18种苔草种子照片

表2 18种苔草种子生物学特征和千粒重比较

由果囊的情况分析可知，涝峪苔草、异穗苔草果囊呈膨胀的三棱状，但涝峪苔草果囊被疏短硬毛，具多脉，而异穗苔草无脉。麻根苔草果囊略膨胀三棱状，革质，淡黄褐色，光亮，脉不明显。短鳞苔草、扁杆苔草、鸭绿苔草果囊膜质，不明显三棱形，但短鳞苔草果囊淡灰绿色，有多数细脉，而扁杆苔草果囊黄绿色，背面具5条脉。鸭绿苔草果囊淡绿色，有1～2条不明显脉。KT果囊呈膨胀的圆形。长嘴苔草果囊黄绿色。白颖苔草、翼果苔草果囊两面具多数脉，基部圆，具海绵状组织，但白颖苔草果囊边缘无翅，而翼果苔草果囊膜质，褐棕色，中部以上边缘具宽翅，翅缘有啮蚀状齿。披针苔草果囊淡绿色至淡黄绿色，两面各具8～9条凸脉。异鳞苔草、溪水苔草果囊扁双凸状，但异鳞苔草果囊斜展，膜质，光滑，淡黄褐色，顶端绿色，无脉或有不明显的脉，而溪水苔草果囊绿色，近无脉，具小刺状粗糙。华北苔草果囊无脉或有不明显的脉，在小穗轴上横生。脚苔草果囊黄绿色，具白色短毛。青绿苔草果囊膜质，黄绿色，具短柔毛，具脉。尖嘴苔草、疏穗苔草果囊平凸状，膜质，但尖嘴苔草果囊黄白色，具锈点，两面均具多数细脉，基部无海绵状组织，而疏穗苔草果囊绿色，后为淡黄绿色或淡黄色，两侧有多数明显脉，上部边缘有细锯齿状翅。

从小坚果的形状上来看，苔草的种子形状分为倒卵形（麻根苔草、扁杆苔草、溪水苔草、披针苔草、异鳞苔草、鸭绿苔草、华北苔草、异穗苔草），椭圆形（翼果苔草、尖嘴苔草、脚苔草、短鳞苔草），宽椭圆形（KT、疏穗苔草、白颖苔草）；卵形（涝峪苔草）；窄卵形（长嘴苔草），长圆形（青绿苔草）。此外，KT种子中腹部两边各有一个凹陷点；涝峪苔草种子近胚端种皮凹陷；脚苔草种壳外包有薄膜。

不同的苔草小坚果的颜色差异明显，主要有棕色：麻根苔草、扁杆苔草、疏穗苔草；深棕色：异鳞苔草、溪水苔草；黑色：涝峪苔草、短鳞苔草、KT；褐色：异穗苔草、青绿苔草；深褐色：白颖苔草；浅褐色：长嘴苔草、披针苔草；灰褐色：华北苔草；黑褐色：鸭绿苔草。此外，长嘴苔草棱线黄绿色；披针苔草三棱棱线与种皮颜色相似，不明显。

从光泽度上来看，涝峪苔草稍具光泽；明显有光泽的种子有：扁杆苔草、白颖苔草、异鳞苔草、溪水苔草、脚苔草、疏穗苔草，且尖嘴苔草、翼果苔草、KT种子光滑；其他无光泽。

此外，18种苔草果囊的喙口的有无及长短等也各异，除涝峪苔草和披针苔草外，其他16种苔草种子的果囊均具有喙。KT喙较长，2～3mm；异穗苔草、长嘴苔草、白颖苔草、异鳞苔草、溪水苔草、青绿苔草、麻根苔草、尖嘴苔草、疏穗苔草、翼果苔草喙口具2小齿；华北苔草喙口无明显牙齿或微有2齿。短鳞苔草、扁杆苔草喙稍扭转，喙口微缺。鸭绿苔草喙口不明显凹缺。麻根苔草、翼果苔草喙口中等长，白颖苔草、异穗苔草、青绿苔草、脚苔草、鸭绿苔草为短喙；溪水苔草为长喙。疏穗苔草喙楔形，扁平，背侧稍深裂。

18种苔草种子的千粒重大小排序如下：涝峪苔草＞KT＞异穗苔草＞长嘴苔草＞白颖苔草＞披针苔草＞异鳞苔草＞溪水苔草＞华北苔草＞脚苔草＞短鳞苔草≈扁杆苔草＞青绿苔草＞麻根苔草＞鸭绿苔草＞尖嘴苔草＞疏穗苔草＞翼果苔草（表2）。涝峪苔草种子千粒重在18种苔草中最大，其次是KT，约是长嘴苔草种子千粒重的2．5倍；异穗苔草种子的千粒重是披针苔草苔草种子的2倍；异鳞苔草种子千粒重比披针苔草种子千粒重稍小0．03g；溪水苔草种子千粒重比华北苔草种子千粒重高0．05 g；华北苔草种子千粒重比脚苔草种子千粒重高0．04 g；短鳞苔草种子千粒重与扁杆苔草种子千粒重相同，0．89g；青绿苔草种子千粒重为0．67g，比鸭绿苔草种子千粒重高0．07g；麻根苔草种子千粒重是翼果苔草种子千粒重的2倍；翼果苔草、疏穗苔草、尖嘴苔草千粒重接近，0．32～0．34g，种子较小。

18种苔草的纵轴长度从大到小为：涝峪苔草、异穗苔草、披针苔草、长嘴苔草、KT、溪水苔草、华北苔草、异鳞苔草、短鳞苔草、脚苔草、麻根苔草、疏穗苔草、白颖苔草、青绿苔草、扁杆苔草、鸭绿苔草、翼果苔草、尖嘴苔草（表2）。涝峪苔草纵轴长度最长，异穗苔草稍长于披针苔草0．1mm，异鳞苔草和短鳞苔草纵轴长度相同，稍长于脚苔草0．1mm，扁杆苔草、青绿苔草、鸭绿苔草纵轴长度近相等，比翼果苔草长0．2mm，尖嘴苔草的纵轴长度最小。

2．3 14种苔草发芽指数和发芽率的比较 14种苔草种子发芽特性差异很大（表3）。长嘴苔草开始发芽时间最早，但其发芽持续天数最长；短鳞苔草始发芽时间为第17天，披针苔草和尖嘴苔草第18天开始发芽，扁杆苔草和疏穗苔草第19天开始发芽，脚苔草、异鳞苔草、涝峪苔草始发芽时间分别为第24天、第25天、第29天，鸭绿苔草、华北苔草分别于第32天、第35天才开始发芽，而KT、溪水苔草始发芽时间最晚，分别在第45天、第46天。

KT发芽指数最高，其发芽率也最高，说明其发芽速度快，在其发芽第17天时发芽率达到78%；尖嘴苔草发芽指数次之；长嘴苔草、披针苔草、脚苔草、涝峪苔草发芽指数中等；疏穗苔草和扁杆苔草发芽指数偏低；溪水苔草、鸭绿苔草、华北苔草发芽指数较低，说明发芽速度慢，发芽率低；异鳞苔草发芽数、发芽率最低，仅为0．33%、0．67%，麻根苔草始终没有发芽。

表3 14种苔草发芽特性比较

疏穗苔草发芽持续时间长，但发芽率低，只有13%，发芽速度缓慢。涝峪苔草和披针苔草发芽率相同，但其发芽持续时间不同。长嘴苔草、尖嘴苔草、脚苔草发芽率较高，分别为63%、59%和58%，其发芽持续时间分别为65、42和52d，说明尖嘴苔草发芽速度较快。短鳞苔草持续发芽24d，相对发芽时间短，但其发芽率只有30%。扁杆苔草和疏穗苔草发芽率相近，较低，为10%和13%；溪水苔草和鸭绿苔草发芽率低，为2%，溪水苔草第46天才开始发芽，且持续发芽天数只是1d，说明发芽困难；鸭绿苔草持续发芽34d，发芽速度极慢。

3 讨论与结论

因莎草科苔草属植物种类较多，且在不同的生境条件下，植物外部形态存在一些差异。因此，在野外调查收集时，在分类学上，很难根据植物的外部形态鉴别出植物种类，如披针叶苔草、早春苔草（C．subpediformis）、矮丛苔草（C．callitrichos var．nana）、四花苔草（C．quadriflora）等在外部形态上极其相似。因此，对苔草属植物的花序、果实的辨别往往是区分苔草种类的重要指标和依据。本研究中的18种苔草种子鳞片及种子的形态差异较大，鳞片的颜色、形状各异，种子千粒重的大小与种子的纵轴长度不成正比。根据本研究中对不同苔草果实鳞片的颜色，形状及种子的大小、形状、颜色等指标的观测研究，用肉眼即可区分：涝峪苔草、KT种壳黑色，种子大，涝峪苔草种子体积最大，千粒重最高，与罗弦等［6］的结果一致；尖嘴苔草、翼果苔草大小相近，同为红棕色，光滑，光亮，区别在于翼果苔草种子稍长卵形；疏穗苔草大小与翼果苔草接近，区别在于疏穗苔草种壳棕色，不光亮，椭圆状卵形；披针苔草、长嘴苔草种子较大，三棱形，但长嘴苔草种子棱线黄绿色；异穗苔草种子较大，褐色；白颖苔草、异鳞苔草、溪水苔草种子扁，二棱，区别在于白颖苔草种子宽椭圆形或近圆形，深褐色，溪水苔草比异鳞苔草略大，呈倒卵形。鸭绿苔草、青绿苔草、扁杆苔草纵轴长度相同，区别在于扁杆苔草种子棕色，倒卵形；青绿苔草种子褐色，长圆形；鸭绿苔草种子黑色，倒卵圆形。但根据种子的大小、形状等这些指标，对照植物志等资料，仍未确定出KT是哪种苔草，需进一步鉴别。

本研究中未做任何处理的14种苔草种子发芽特性各异，KT始发芽时间晚，但其发芽速度快，发芽率高；长嘴苔草始发芽时间最早，但其持续发芽时间最长，发芽率60%；短鳞苔草始发芽时间较早，持续发芽时间也较短，但其发芽率较低；涝峪苔草、披针苔草、脚苔草、尖嘴苔草发芽率较高，均超过55%，但持续发芽时间较长；麻根苔草始终未发芽；异鳞苔草、溪水苔草分别在第25天、第46天发芽后，一直没有增加发芽数，发芽极其困难。由此可见，大部分苔草都存在始发芽时间晚或发芽持续时间长或发芽率低等问题，表现出苗速度慢，发芽不整齐等现象，说明苔草种子存在不同程度的休眠现象。目前很多研究采用机械处理、赤霉素处理、浓硫酸处理和层积处理等措施［6－11］，寻找打破苔草种子休眠、促进萌发的方法。本研究中的18种苔草有待对其休眠机理及打破休眠促进萌发的方法进行进一步分析。

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