狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿灌丛沙堆的形态和发育及灌丛固沙能力的比较研究

韩 磊，张媛媛，解李娜，张国刚，马成仓

（天津师范大学a.生命科学学院，b.天津市细胞遗传与分子调控重点实验室，天津 300387）

狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿灌丛沙堆的形态和发育及灌丛固沙能力的比较研究

韩 磊，张媛媛，解李娜，张国刚，马成仓

（天津师范大学a.生命科学学院，b.天津市细胞遗传与分子调控重点实验室，天津 300387）

测定了内蒙古高原荒漠草原区狭叶锦鸡儿（Caraganastenophylla）和小叶锦鸡儿（C.microphylla）不同大小灌丛的灌丛形态参数、沙堆形态参数和沙堆体积，目的是掌握这些锦鸡儿属植物灌丛的沙堆形态特征、沙堆发育特征和固沙能力随着灌丛发育的变化，比较这2种锦鸡儿属植物灌丛沙堆的形态、发育特征和固沙能力的差异.研究发现：狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿沙堆都为圆锥状，灌丛和沙堆形态均无显著差异.狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的沙堆底面积、沙堆高度、沙堆体积和固沙效率均与地上枝条鲜重呈现显著线性正相关关系.在灌丛较小的时候，狭叶锦鸡儿固定沙堆底面积、高度、体积和固沙效率大于小叶锦鸡儿，当灌丛扩展到一定阶段时，小叶锦鸡儿大于狭叶锦鸡儿.狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿灌丛高度和沙堆高度分别随其灌丛半径和沙堆半径的增大呈现对数曲线增大；灌丛和沙堆水平方向的扩展速度大于垂向生长速度；小叶锦鸡儿灌丛高度的扩展快于狭叶锦鸡儿，但沙堆高度发育比狭叶锦鸡儿慢.狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的沙堆半径与灌丛半径，沙堆高度与灌丛高度均呈现显著线性正相关关系.小叶锦鸡儿固定沙堆体积和固沙效率均大于狭叶锦鸡儿，但未达到显著水平.这些研究结果表明，锦鸡儿属植物灌丛形态决定沙堆形态，灌丛发育决定沙堆发育，灌丛地上生物量和灌丛生长形态决定沙堆体积和植物固沙能力.

锦鸡儿；灌丛沙堆；形态特征；生物量；沙堆发育；固沙能力

灌丛沙堆（Nebkhas）是风沙流遇到灌丛阻拦，沙物质在灌丛及周围堆积形成的一种地貌类型［1］.随着风沙地貌和沙漠化过程研究的进一步深入，灌丛沙堆受到了国内外越来越多的关注.国外学者对于非洲的萨哈尔、马里、美国西南部、科威特、冰岛等地区的灌丛沙堆进行了深入的研究［2－9］.中国学者对灌丛沙堆也进行了较深入的研究.中国的灌丛沙堆类型有锦鸡儿（CaraganaFabr.）、柽柳（Tamarixramosissima）、白刺（Nitrariatangutorum）、蒿类（ArtemisiaL.）等［10］，主要分布于农牧交错带、荒漠草原、典型草原及沙漠边缘带［11－14］.国内外对于灌丛沙堆较为系统的研究主要是围绕其资源分布、空间格局、形态特征、发育特征、动力演变等方面进行的.锦鸡儿属植物广泛分布于中国内蒙古高原的荒漠和草原地区，是当地的主要固沙植物，在不同地带形成了大小和形态各异的灌丛沙堆.关于锦鸡儿灌丛沙堆，有研究者以流动沙丘为对照，对科尔沁沙地小叶锦鸡儿（C.microphylla）灌丛的固沙作用进行了研究［15－16］，但是对荒漠草原区小叶锦鸡儿和狭叶锦鸡儿（C.stenophylla）灌丛沙堆形态和固沙能力的比较未见报道.

本文测定了内蒙古高原荒漠草原区小叶锦鸡儿和狭叶锦鸡儿不同大小灌丛的形态参数、沙堆形态参数和沙堆体积，研究2种锦鸡儿属植物灌丛沙堆形态、沙堆发育和固沙能力与灌丛大小、灌丛形态和灌丛发育特征的关系，比较2种锦鸡儿属植物灌丛沙堆的形态特征、沙堆发育特征和固沙能力的差异.以强抗旱性著称的锦鸡儿属植物以其独有的特性成为该地区的优势植物.狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿植物强抗旱、耐风蚀且具有很好的固沙能力，因此，对其进行研究对中国乃至全球沙漠防治都具有重要的现实意义.

1 材料和方法

1.1 自然概况

实验位于内蒙古高原中部的苏尼特右旗，地理位置为东经112.55°，北纬42.23°，海拔1 309m.该地区属干旱大陆性气候，冬季气温急剧下降，气压增高，出现寒流，夏季干燥少雨.年降雨量170～190mm，年蒸发量平均为2 384mm，年日照时间3 231.8h，年平均气温4.3℃，无霜期130d.荒漠草原是主要的草原类型，集中在苏尼特右旗的西部，东部有零星分布.在组成景观的7种景观类型中，面积居前2位的是锦鸡儿景观和针茅景观，分别占总面积的39.87%和35.16%，其次为多根葱景观（24.29%）、沙地景观（5.91%）、其他类景观（5.36%）、 蒿 类 景 观 （0.12%）和 隐 子 草 景 观（0.18%）［17］.

1.2 研究材料

狭叶锦鸡儿是豆科锦鸡儿属植物，为旱生小灌木，具有很强的抗旱性和广泛的生态幅，是内蒙古高原锦鸡儿属植物分布面积最大、数量最多的物种之一，广布于典型草原、荒漠化草原、草原化荒漠区、典型荒漠，为这些草原群落的稳定伴生种，有时为建群种［18］.

小叶锦鸡儿是科尔沁地区流动和半流动沙丘分布最广的灌木.它根系庞大，枝条再生能力强，具有耐高温、干旱、寒冷、贫瘠和抗风蚀沙埋以及耐动物啃食等生物学特性，防风固沙作用突出，因而在流动沙丘治理过程中被广泛使用［19］.

1.3 研究方法

野外实验于2011年9月进行，每种选取8个外形规则、生长均匀一致（减少灌丛自身生长状况差异对于取样的影响）、大小具有梯度差异的灌丛（所取的最大和最小灌丛基本上能代表当地的最大和最小灌丛）作为研究对象.狭叶锦鸡儿8个灌丛的面积分别为 3.878m2、2.188m2、1.570m2、1.249m2、0.792m2、0.291m2、0.215m2和0.002 m2；小叶锦鸡儿8个灌丛的面积分别为3.307m2、2.551m2、1.503m2、1.074m2、0.737m2、0.451 m2、0.358m2和0.019m2.对于选定的每个灌丛，测量植株高度、面积，并剪去约1／4的枝条，称重，推算地上枝条鲜重；测量沙堆的高度、周长，并计算沙堆直径、沙堆坡角和灌丛中构件对地面的覆盖程度；根据沙堆形态计算沙堆体积；依据沙堆体积和地上枝条鲜重计算灌丛单位鲜重固沙量，即固沙效率（dm3／g）；根据沙堆面积、灌丛面积和灌丛中构件对地面的覆盖程度计算沙堆的植物覆盖度.将8个灌丛的特性指标和沙堆特性指标取平均值作为该种的特性.

统计分析采用SPSS17.0进行.对狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的灌丛形态指标、沙堆形态指标和固沙能力平均值进行独立样本T检验以明确其差异.为了掌握狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿沙堆形态特征、固沙能力与灌丛大小的关系，对同种锦鸡儿灌丛的沙堆形态指标、固沙能力与灌丛地上枝条鲜重进行相关性分析.为了掌握2个种灌丛和沙堆发育特征的关系，用灌丛高度和灌丛半径回归曲线表示灌丛水平和垂直方向发育特性的关系；用沙堆半径和灌丛半径回归曲线表示随灌丛增大沙堆水平方向发育特性的关系；用沙堆高度和灌丛高度回归曲线表示随灌丛增大沙堆垂直方向发育特性的关系；用沙堆高度和沙堆半径回归曲线表示沙堆水平和垂直方向发育特性的关系.

2 结果与分析

2.1 灌丛沙堆的形态特征

狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿沙堆均为矮圆锥状，植物覆盖度种间无明显差异，均为65%～72%.狭叶锦鸡儿地上枝条鲜重、沙堆坡角和沙堆高度均略大于小叶锦鸡儿，灌丛半径、灌丛高度和沙堆半径均略小于狭叶锦鸡儿，但这些灌丛和沙堆形态差异并未达到显著水平（见表1，表中同一指标相同字母表示差异不显著（T检验），P＞0.05）.

表1 狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿灌丛和沙堆形态特征Tab.1 Shrubs and nabkhas morphology of C.stenophyllaand C.microphylla

2.2 灌丛和沙堆的发育特征

从图1可以看出，狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿灌丛高度均随其灌丛半径的增大呈现对数曲线增大，即在灌丛较小时，随灌丛半径的增大，灌丛高度增加较快；随着灌丛增大，灌丛高度增加速度降低；到达一定阶段时灌丛高度变化就会趋于稳定.2种锦鸡儿灌丛水平方向的扩展速度都大于垂向生长速度.小叶锦鸡儿灌丛高度的扩展快于狭叶锦鸡儿.

图1 狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的灌丛水平方向和高度发育的相关性Fig.1 Correlation between the development of shrubs horizontal and vertical scales of C.stenophyllaand C.microphylla

由图2可知，狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿固定沙堆高度都随沙堆半径的增大呈现对数曲线增大，即在沙堆较小时，随沙堆半径的增大，沙堆高度增加较快；随着沙堆增大，沙堆高度增加速度降低；到达一定阶段时沙堆高度变化就会趋于稳定.沙堆水平方向的扩展比垂直方向的发育快（图2）.狭叶锦鸡儿沙堆高度发育比小叶锦鸡儿快，对于相同半径沙堆，狭叶锦鸡儿沙堆更高（图2）.

图2 狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的灌丛沙堆水平方向和高度发育的相关性Fig.2 Correlation between the development of nabkhas horizontal and vertical scales of C.stenophyllaand C.microphylla

随着灌丛半径的增加，狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的沙堆半径呈现显著线性增加，这表明沙堆水平尺度的发育受到灌丛水平发育的制约（图3a）.同样，随着灌丛高度的增加，狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的沙堆高度呈现显著线性增加，这表明灌丛高度发育决定了沙堆高度发育（图3b）.狭叶锦鸡儿沙堆高度随灌丛高度增加的直线斜率大于小叶锦鸡儿，说明随着灌丛垂直方向的扩展，狭叶锦鸡儿沙堆在垂直方向发育比小叶锦鸡儿快.2个种沙堆随灌丛在水平方向的发育基本一样.

2.3 沙堆形态特征、固沙能力与灌丛大小的关系

图4为2种锦鸡儿的沙堆形态、特性、用沙效率与地上枝条鲜重的关系.

图4 狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿沙堆形态特性、固沙效率与地上枝条鲜重的关系Fig.4 Relationship among nabkhas morphology，sand－fixing efficiency and shrub aboveground biomass of C.stenophyllaand C.microphylla

如图4所示，随着地上枝条鲜重的增加，狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的沙堆底面积、沙堆高度、沙堆体积和固沙效率均呈现极显著线性增加.这表明灌丛越大其固定的沙堆越大，固沙效率越高.在灌丛较小的时候，固定沙堆底面积、沙堆高度、沙堆体积和固沙效率均表现为狭叶锦鸡儿大于小叶锦鸡儿，当灌丛扩展到一定阶段时，小叶锦鸡儿大于狭叶锦鸡儿.在整个生长阶段，随着地上枝条鲜重的增加，小叶锦鸡儿固定沙堆底面积、高度、体积和固沙效率都比狭叶锦鸡儿的增长更快；狭叶锦鸡儿沙堆坡角呈下降趋势，小叶锦鸡儿反之.这些结果说明，在形成大灌丛后小叶锦鸡儿的固沙能力更强.

2.4 狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿固沙能力的比较

小叶锦鸡儿固定沙堆体积和固沙效率均大于狭叶锦鸡儿，但未达到显著水平，主要是因为小叶锦鸡儿的灌丛半径略大于狭叶锦鸡儿（差异不显著，图5）.

图5 狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿固沙能力Fig.5 Comparison of sand－fixing capacity of C.stenophyllaand C.microphylla

3 讨论

灌丛沙堆的形态是由植物、风力和沙源相互作用塑造的一种动力平衡形态［20］.笔者认为，在本研究中，影响灌丛沙堆形态的主要因素为植物种类和灌丛大小.

3.1 灌丛形态决定沙堆形态

狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿的灌丛水平尺度较大，垂直尺度小于水平尺度，属于水平方向快速延伸的矮灌丛，从而导致它们的沙堆为矮圆锥状，面积较大，高度较低，坡角较小，通常小于10°.

Hesp等［6，21］曾指出，植物覆盖度、密度和枝条分布是影响沙堆形态的决定性因素，枝条密度大、侧向分枝少的植物固定的沙堆更易于垂向发育.对2种锦鸡儿属植物来说，小叶锦鸡儿灌丛枝条分散，水平尺度较大，因此，相同生物量下其沙堆水平尺度大于狭叶锦鸡儿；狭叶锦鸡儿株丛较紧密，风沙易以其为依托进行垂向富集，所以其沙堆高度稍大于小叶锦鸡儿.

3.2 灌丛的形态和发育决定沙堆发育

随着灌丛地上生物量的增加，灌丛在水平和垂向2个方向协调发育，但水平方向的扩展速度大于垂向生长速度，所以灌丛越大，垂直尺度与水平尺度比例越小.灌丛发育特征决定了沙堆发育；随着灌丛地上生物量的增加，沙堆体积增大；沙堆水平方向的扩展也比垂直方向的发育快；这导致沙堆越大，坡角越小.

小叶锦鸡儿灌丛高度的扩展快于狭叶锦鸡儿，但小叶锦鸡儿灌丛枝条分散，枝条之间通透性大，其固定的沙土会向周围扩散，用于沙堆水平扩展；狭叶锦鸡儿株丛较紧密，枝条之间通透性小，拦截的风沙用于沙堆高度的发育较多.这些原因导致狭叶锦鸡儿沙堆在垂直方向发育反而比小叶锦鸡儿快；灌丛高度相同，狭叶锦鸡儿沙堆高于小叶锦鸡儿；沙堆半径相同，狭叶锦鸡儿沙堆也高于小叶锦鸡儿.

3.3 灌丛地上生物量和生长形态决定了沙堆体积和植物固沙能力

狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿沙堆水平尺度受灌丛面积控制，垂向尺度受灌丛高度控制；灌丛生物量增加导致沙堆水平尺度和垂向尺度增大，故沙堆体积增大.除了灌丛本身的固沙作用，大灌丛原本固定的沙堆也会降低灌丛周围风速，减慢沙土流动，因此，大灌丛固沙效率更高.这提示在防风固沙过程中，要注意发挥大灌丛的高效固沙作用.

狭叶锦鸡儿和小叶锦鸡儿固定沙堆体积和固沙效率差异与它们的灌丛生长形态差异有关.小叶锦鸡儿灌丛枝条较为分散，但叶片较大；狭叶锦鸡儿灌丛枝条分布紧密叶片较小.在灌丛较小时，枝条分布紧密的狭叶锦鸡儿拦截风沙能力较强，因此固定沙堆体积较大，固沙效率较高；但当灌丛发育到一定阶段，分散且较高的灌丛形态有利于风沙拦截，此时，小叶锦鸡儿的固定沙堆体积和灌丛固沙效率高于狭叶锦鸡儿.但是，总体来说，2种锦鸡儿灌丛的水平尺度和高度差异不大，因此其沙堆体积和固沙效率差异也未达到显著水平.

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Comparison of nabkha morphology，development and sand－fixing capability betweenC.stenophyllaandC.microphylla

HANLei，ZHANGYuan－yuan，XIELi－na，ZHANGGuo－gang，MACheng－cang
（a.College of Life Science，b.Tianjin Key Laboratory of Cyto－Genetical and Molecular Regulation，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

The relationships between the morphology of shrubs and nabkhas and sand－fixing capability for the two dominantCaraganaspecies in the desert－steppe of the Inner Mongolia Plateau were explored.The results showed thatC.stenophyllaandC.microphyllanabkhas were conical.There was no significant difference in shrubs and nabkhas morphology betweenC.stenophyllaandC.microphylla.Nabkhas’bottom area，vertical scale，volume and sand－fixing efficiency were significantly correlated with shrub aboveground biomass.When shrubs were on the small size，the nabkhas’bottom area，vertical scale，volume and sand－fixing efficiency ofC.stenophyllawere more than that ofC.microphylla.But when shrubs expanded to a greater size，these parameters in twoCaraganaspecies were just the reverse.With the increased semidiameter ofC.stenophyllaandC.microphyllashrubs and nabkhas，their vertical scale increased respectively in logarithmic curves.And the development of shrubs and nabkhas was faster in horizontal scale than in vertical scale.While the development of nabkhas height inC.microphyllawas slower than inC.stenophylla，the expansion of shrubs vertical scale inC.microphyllawas faster than inC.stenophylla.The nabkha semidiameters of twoCaraganaspecies were significantly correlated with the shrub semidiameters，and the height of nabkhas and shrubs.For the sand－fixing efficiency and the fixed volume ofnabkhas，C.microphyllawas more thanC.stenophylla，but the difference was not significant.All the results indicated that for the twoCaraganaspecies，nabkhas morphology was determined by shrubs’morphology，the development of nabkhas was controlled by shrubs’development，nabkhas volume and shrubs’sand－fixing capability were determined by the aboveground biomass and the growth shape of shrubs.

Caragana；nabkha；morphology；biomass；development of nabkha；sand－fixing capability

Q948

A

1671－1114（2012）03－0065－06

2011－12－21

国家自然科学基金资助项目（31170381）；国家重点基础研究发展规划资助项目（2007CB106802）

韩 磊（1986—），男，在读研究生.

张国刚（1976—），男，助理研究员，主要从事土壤学和生态学方面的研究.

（责任编校 纪翠荣）