茄子种质资源分类研究进展

苏晓梅 刘卫东 柳李旺 龚义勤

（1 南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095；2 金陵科技学院，江苏南京 211169）

我国茄子（Solanum melongenaL.）栽培历史悠久，品种类型繁多，种质资源十分丰富，仅国家蔬菜种质资源中期库就保存茄子及其近缘野生种资源1 601 份（2005年统计）（连勇 等，2006）。为了更好的进行茄子种质资源的搜集、整理、品种的选育和推广及品种鉴定、亲缘关系远近等研究，本文就形态学标记、细胞学标记、生化标记、DNA 分子标记等标记方法在茄子种质资源分类上的应用进行了综述。

1 形态学标记在茄子种质资源分类上的研究进展

植物在长期演化、适应环境的过程中，植株形态上出现了各种各样的特征，依据这些形态特征对其进行分类，是最早也是最经典的用于蔬菜分类的方法。广义的形态学标记方法还包括那些借助简单测试即可识别的某些性状，如生理特性、抗病虫性等。依据形态学性状进行分类，简单、明了、直观、易于操作，普遍被育种学家所应用和接受。

茄子的主要形态学性状为叶、茎、花、果实，其中果实性状最为典型，茄子最早分类多以果实性状为依据，一般将栽培茄分为圆茄、卵茄、长茄等类型，有的研究涉及到野生茄，一般将其单独分为一类。Bauhin（1623）最早进行了茄子的实验分类，将茄子分为果实无刺和果实带刺两种类型。后人又对其分类进行了一些调整。Linnaeus（1753）首先确定茄属名为Solanum，种名为S.melongena，并命名半野生茄为S.incanum和S.insanum。Bailey（1929）根据果形及植株形态特征将Solanum melongenaL.分为圆茄、长茄、卵茄，这种分类主要对栽培种分类，未涉及到半栽培种和野生种。后来日本的Hara（1944）也对茄子进行了分类，但由于其局限性不适宜目前全球化的科研工作，我国现代学术著作中，仍采用Bailey 的果形分类法（谭俊杰，1982）。《中国蔬菜品种志·下卷》中茄子品种的分类也主要依据其形态学性状分为圆茄、卵茄、长茄及野生茄等（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，2001）。赵德新等（2009）对55 个茄子种质资源的植株、果实等18 个形态学性状进行主成分和聚类分析时，依据种质间遗传距离将供试材料聚为圆茄、卵圆茄和长茄3 大类群，并认为遗传差异与地理来源无必然联系。

近年来，我国有研究结合地理来源从形态学水平对茄子进行分类，在茄子种质资源分类上也具有一定的实际应用价值。连勇等（2006）通过对国家蔬菜种质资源中期库保存的茄子及其近缘野生种资源统计分析，按照各地区主要种植茄子果形、果色的差异将我国大致分为7 个地方品种类型分布区域：圆果型茄子区、黑紫色长棒型茄子区、紫红色长条型茄子区、紫红色长棒型卵圆型茄子区、紫红色长果型茄子区、紫色卵圆（高圆）型茄子区、紫色棒型卵圆型茄子区。有研究按不同地区气候条件的差异，将茄子分为南亚热带品种群、北亚热带品种群、南温带品种群、中北温带品种群等4 个不同的生态品种群（张伟春 等，2002）。

随着数量分类学的应用，用数值方法根据性状状态将分类单位归类成类元，行以品种为分类单位，列以性状为分类单位，将原始数据标准化处理，对品种进行Q 型聚类，对性状则采用R 型聚类，做出性状分类树状图。其核心就是将所有的分类性状加以等权处理，再以性状间的相似性来进行归类（吴仲贤，1993；卢纹岱，2002）。这种方法综合了各种形态信息，采用构建树状图的形式，可以精确再现研究对象之间的亲疏关系（赵冰 等，2007），已成功应用于多种植物种质资源的分类，在与茄子同科的番茄（张学时 等，2010）、辣椒（邹学校 等，2004）等上都有应用。易金鑫（2000）观测了102 份茄子种质资源的50 个性状并用数量分类学方法对观测群体进行分类，将群体分为栽培种和野生种，栽培种又可分为半栽培类群、栽培短茄类群和栽培长茄类群，弥补了Bailey 分类中未涉及半栽培种和野生种的不足。利用数量分类学方法进行茄子的形态学分类，克服了传统的形态学性状分类仅能通过观测笼统的将茄子分成几个大类、各类群内茄子的亲疏无法判断的弊端，可以通过聚类从形态学上判断观测对象间的亲缘关系，为种质资源分类提供较科学的依据。

2 细胞学标记在茄子种质资源分类上的研究进展

细胞学标记方法是以染色体数目及其核型特征的差异分析鉴定植物种质材料亲缘关系的鉴定方法，根据染色体的数目、形态、解剖特征以及分子特征辨明其亲缘关系。目前利用细胞学方法对茄子的研究主要通过分析野生茄与栽培茄、不同品种栽培茄的染色体差异，推断其亲缘关系远近。多数研究认为栽培茄与野生茄亲缘关系较密切并存在遗传上的同质性，不同品种栽培茄间形态学性状上的差异可能是由染色体微小的结构差异引起的。

吴世斌和李正理（1985）对几种野生茄和栽培茄染色体形态的初步研究认为，试验材料中目前栽培的果实圆形的安阳茄与野生茄（20 号）的染色体组型较为相近，这很可能可以推断其进化关系。张赞平和侯小改（1996）对3 个栽培茄品种进行核型分析，通过与已有报道的对比，表明栽培茄与野生茄各材料间亲缘关系密切并具有遗传上的同质性。詹园凤等（2009）对两个栽培茄品种进行核型分析，通过其核型的相似性指出这两份材料间具有相似的遗传特性，可能有很近的亲缘关系，并推测这两个茄子品种外部形态的差异很可能是由内部染色体的微小结构变化引起的，这与Krishrappa 和Chennaveeraiah（1975）、吴世斌和李正理（1985）、张赞平和侯小改（1996）的报道相一致。

3 生化标记在茄子种质资源分类上的研究进展

生化标记检测的是植物蛋白质，通常来说是同工酶。不同器官的分化是在一定条件下基因的顺序表达，而蛋白质和酶类是基因表达的直接产物，是第二遗传信使（褚孟嫄 等，1988），同工酶酶谱的相似性可以反映物种亲缘关系，从而确定物种起源的分类关系。同工酶酶谱分析技术在生物学科中已得到广泛应用，在系统分类、亲缘关系、遗传变异、品种鉴定等领域中具有重要作用。

柳李旺等（2002）在对茄子及其近缘野生种几种同工酶的初步研究中，通过3 种同工酶酶谱相似度的分析，发现3 个栽培茄品种酶谱较相似，并指出卵圆型品种为栽培种分化的过渡类型，而栽培种与野生茄的亲缘关系也较近，与喀西茄和红茄亲缘关系次之。Isshiki 等（2000）对一种红茄和栽培茄的人工双二倍体自交后代的379 株植株进行同工酶分析时，将其分为5 种基因型群体，并认为同工酶的分离不是由染色体数目变异引起的，而是与同工酶基因的遗传分离有关。Karihaloo 等（2002）对茄子栽培种（S.melongena）以及一些近缘种（S.incanum、S.insanum、S.macrocarpon、S.virginianum、S.viarum、S.torvum、S.sisymbriifolium）的种子蛋白质进行SDS-PAGE 分析，并进行了聚类，结果表明除了S.macrocarpon被单独划为一类外，其他材料被分到一大类中。这一大类中，S.viarum、S.torvum、S.sisymbriifolium都分别为一小类，而S.melongena、S.incanum、S.insanum中的个体都有很高的相似性，被聚为一类。

目前生化标记在茄子种质资源鉴定分类上的研究，主要集中在栽培茄与其近缘种关系上的探索，通过蛋白类物质的差异可以推断出材料间亲缘关系的亲疏，并推断其进化关系。

4 DNA 分子标记在茄子种质资源分类上的研究进展

分子标记是进行植物种质资源鉴定分类的有效工具，利用分子标记技术可以较准确的进行种质资源的分类与遗传多样性研究。分子标记从遗传物质DNA 水平上研究遗传变异规律，能够排除环境条件对基因表达的影响，从而使结果更加可靠。分子标记已被广泛应用于生物研究的各个领域。目前多种分子标记技术被应用于茄子种质资源分类中，如RFLP（扩增片段长度多态性）、RAPD（随机扩增多态性）、SSR（简单重复序列）、ISSR（简单序列重复区间扩增多态性）、AFLP（扩增片段长度多态性）、SRAP（相关序列扩增多态性）、IRAP（反转录转座子位点间扩增多态性）等。

利用分子标记对茄子种质资源进行鉴定分类的研究中，多数将分子标记聚类结果与传统形态学分类的果形果色及材料地理来源进行对比。但不同研究者采用不同的分子标记方法得出的结果有较大差异；采用相同的分子标记方法但不同的试验材料，得出的结果也不尽相同。

4.1 RFLP（Restriction fragment length polymorphism）标记

该技术是利用限制性内切酶酶解不同生物体的DNA 分子后，用特异探针进行Southern 杂交，通过放射自显影来揭示DNA 的多态性，该标记为共显性标记。用RFLP 标记对茄子种质资源进行分类的研究在国内鲜见报道，仅国外有一些研究。Isshiki 等（1998）对茄子栽培种和近缘种的叶绿体DNA（cpDNA）的PCR 扩增的3.2 kb 片断进行了RFLP 分析，后用10 种限制性内切酶酶切该片段后电泳，根据限制性内切酶酶谱的差异将9 个近缘野生种分成5 族；还对栽培茄和近缘种的线粒体DNA（mtDNA）进行了RFLP 分析（Isshiki et al.，2003），聚类后发现结果与叶绿体DNA 研究结果及其形态学性状存在一些差异。

4.2 RAPD（Random amplified polymorphic DNA）标记

RAPD 标记简单易行，故在茄子种质资源分类研究上应用较多。一般是将试验材料聚类后与形态学分类作对比，有的结果与经典形态学分类基本相符，有的却并不完全一致，多数研究认为遗传关系与地理来源无必然联系。封林林等（2002）利用RAPD 标记分析茄子品种的亲缘关系，将35 份材料大体分为4 个主要群体，其中3 个群体属于短茄类型，1 个群体属于长茄类型。王秋锦等（2007）用RAPD 标记方法根据Jaccard 相似系数和组内连接法建立的系统聚类图将34 份来自不同国家的茄子品种大致分为两大类：圆茄和长茄，与经典的形态学分类基本相符，认为可以以果形作为茄子品种分类的指标。而冉进等（2007）进行茄子种质资源遗传多样性RAPD 分析时，将53 份材料分为5 个类群，发现聚类结果与Bailey 的以果实形态为基础的分类不完全一致，与地理分布没有联系。陈杰等（2008）对16 份茄子栽培种与野生种种质资源遗传关系进行RAPD 分析时，依相似系数0.83 分为3 个类群：栽培茄、水茄、红茄，也认为不能以果形和果色作为分类的标准。Stedje 和Bukenya-Ziraba（2003）用RAPD 标记研究18 个茄子品种的遗传多样性时，发现被分为不同种的两个S.aethiopicum群体：Gilo 群体和Shum 群体，用RAPD 标记难以区分开而被聚在一类中，认为遗传距离与地理分布没有必然的相关性。

4.3 SSR（Simple sequence repeats）标记

SSR 标记又称STMS，以PCR 为基础，DNA 用量少，技术简便，易于操作，重复性和稳定性好。但由于SSR 引物的开发非常昂贵，而茄子的研究又相对滞后，故目前在茄子种质资源分类上的报道有限，且研究结果也存在一些分歧。

Behera 等（2006）用STMS 标记进行茄子遗传多样性和种群关系评价研究时将包括92 份栽培茄（S.melongena）品种，S.insanum、S.incanum、S.integrifolium和S.sysimbriifolium各1 份材料在内的共96 份材料分为3 大类：第一类包括大部分栽培茄品种及S.insanum和S.incanum，第二类包括少部分栽培茄品种及S.integrifolium，S.sysimbriifolium单独成一类，且发现本土品种与外来品种并没有分别聚在不同类群中。韩洪强（2009）用形态学标记和SSR 标记分析126份茄子种质资源的遗传多样性，在相似系数为0.54 时聚为两大类，第一类为野生近缘种，在相似系数为0.67 时将第二类中的材料又分为半栽培种和栽培种两个类型，与用形态学分类的结果完全相符。而王秋锦（2008）用SSR 和RAPD 标记分别聚类，结果表明两种分子标记的聚类结果基本一致，但对栽培种的分类与传统的果形分类不一致，认为与种质来源也无相关性。

4.4 其他分子标记

除以上几种分子标记外，ISSR、AFLP、SRAP、IRAP 等标记方法在茄子种质资源分类上的应用也有少量报道。毛伟海等（2006）利用ISSR 标记将57 个南方长茄品种划分为6 个类群，认为类群划分与地理来源没有很大关系。赵德新（2009）研究发现用形态学性状和ISSR 标记聚类的相似度很高，研究结果还表明果形是划分茄子类型的比较稳定的指标。

Mace 等（1999）对茄子栽培种及其近缘种共36 份品系的遗传关系进行了AFLP 分析，在Jaccard相似系数0.5 水平上将材料分为4 大类，有5 个品系在此水平未分入这几个大类中。Furini 和Wunder（2004）对94 份茄子栽培种和野生近缘种从形态学上进行了鉴定，并依靠AFLP 标记做了验证，将以前未归类的9 个种中的8 个种归入到应该在的种群中。并指出形态学观察和分子标记分析的数据是一致的，表明这两种方法都可以作为定义像茄属一样较大的属的系统发生。廖毅等（2009）对54 份栽培种茄子高代自交系及4 份近缘野生种进行了遗传多样性的AFLP 分析，在相似系数0.915 处将栽培茄分为两大类，聚类结果表明种质分类与果实性状和地理来源都存在一定的相关性。

Li 等（2010）利用SRAP 标记将56 份栽培茄及其近缘种材料在相似系数0.78 水平分为3个类群：S.melongena（栽培茄）、S.aethiopicum、S.surattense，认为SRAP 技术是研究茄子遗传多样性和种质分类的有效工具。李怀志等（2011）利用SRAP 标记对36 个茄子栽培品种进行了遗传多样性分析及指纹图谱的构建，将36 份材料分为4 个类群，认为茄子所属类群与地理来源无关。

IRAP 标记是一种基于植物反转录转座子的分子标记方法，根据反转录转座子的LTR（Long terminal repeat）包含的保守序列设计引物，这些引物在PCR 过程中可以与LTRs 反转录转座子的相应区域退火，从而扩增出相邻的同一家族的反转录转座子成员间的片段（Leigh et al.，2003）。赵海艳等（2008）对该标记在茄子种质分类上的反应体系进行了探索，认为该技术适于茄子种质资源亲缘关系的分析。

5 问题与展望

作为一种分布广泛的蔬菜作物，目前关于茄子种质资源分类的研究报道很多，但研究结果却一直存在分歧。笔者发现存在分歧的原因可能是：目前对茄子种质资源分类的研究以分子标记方法为主，各种分子标记体系不断被开发优化，且研究结果多与经典形态学分类方法作对比。但由于长期的人工选择，研究单位搜集到的栽培种材料形态学性状差异较大，但其携带的遗传信息却可能仅有极小的差异，而这些不同的遗传信息用所采用的分子标记方法并不能完全获得，故形态学标记与分子标记方法获得的结果会有所不同。

鉴于此，对茄子种质资源分类的研究今后应着重加强以下几方面。

①加强茄子种质资源的搜集鉴定。种质资源搜集是其分类的基础，研究材料不应仅以栽培茄为主，应拓宽材料的范围，加大对野生种及近缘种的研究比例。

②保证材料具有相同的基因纯合度。进行种质资源分类一般需要材料的数量较大，若要分类结果更加科学合理，最好能保证所用材料的基因纯合度相同。这可能需要较大的投入和较长的时间。

③优化现有方法，寻找新的分类途径。就目前来看，茄子种质资源分类最常用的仍是经典的形态学分类，但形态学分类因其一些弊端仅适用于初期的研究，随着研究的深入，务必需要应用更加广泛且科学的分类方法。故在今后的种质资源分类工作中，需要结合材料的实际情况，选择合适的分类方法，并综合多种方法进行鉴定分类，尝试开发新的分类方法，对已有方法进行适当的改良，使分类结果更加科学合理，为种质资源的利用及育种工作奠定更坚实的基础。

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