白蜡五角枫幼苗春季缓苗期光合特征

□赵秋梅（新密市水土保持科学试验站）

五角枫（AcermonoMaxim），槭树科槭树属，白蜡（Fraxinu schinensis），木犀科白蜡属。五角枫与白蜡是华北山区荒山绿化造林常用的树种，对这两个树种的研究多有报道，但多集中在播种育苗方面，在生理生态方面少有研究报道，对两树种在春季幼苗缓苗期的光合生理还未见研究报道。春季是造林的主要季节，且造林时多用的是幼苗，所以比较研究白蜡、五角枫的幼苗春季缓苗期的光合特性对造林树种选择具有一定价值。本研究通过测定两树种的光合光响应过程来研究两树种的光合特性。

1.试验地概况

试验地设在新密市牛店镇霍工厂苗圃场（34°31′N， 113°17′E），海拔242.5m。极端最低气温为-15.1℃，最高气温为41.7℃，无霜期222d；降雨多集中在7～9月，多年平均降水量为687mm。≥10℃年积温为4400℃，年平均气温为14.3℃，干旱指数1.8，年均日照时数2583hr，土壤类型以褐土、棕壤为主。

2.研究方法

2011年3月，选取生长一致的2a生白蜡与五角枫幼苗，栽植到新密市牛店镇霍工厂苗圃场西侧的实验田内，每个树种栽植30棵。

在2011年5月，从每个树种的30棵幼苗中选取长势一致的植株各3棵，选择典型的晴朗天气，利用CIRAS-2便携式光合系统测定白蜡和五角枫幼苗的光合作用的光响应过程。测定时段为9:00-11:00，相同时段内外界光照强度，大气温度，空气湿度，大气CO2浓度等环境条件基本相似。测定时CO2浓度在390μmol∕mmol左右，利用LED光源设置模拟光辐射强度，梯度为 2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、150、50、20、0μmol∕（m2·s）。每个树种测3个叶片，每个叶片重复测定2次，取平均值。测定参数有净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间二氧化碳浓度（Ci）、大气CO2浓度、大气温度、叶片温度等，叶片水分利用效率用叶片净光合速率和蒸腾速率的比值表示，即WUE=Pn∕Tr。式中WUE为叶片瞬间水分利用效率μmol∕mmol，Pn为叶片净光合速率μmol∕（m2·s），Tr为叶片蒸腾速率mmol∕（m2·s）。所测叶片为植株向阳面中上部生长良好的完全展开叶片。

光合光响应直角双曲线的修正模型表达式为：

式中:α是光响应曲线的初始斜率 (无量纲)，β和γ为系数(单位为（m2·s）∕μmol)，I为光合有效辐射，Rd为暗呼吸速率。

用SPSS17.0软件拟合光合速率光响应曲线和参数；试验数据用Excel2003软件进行处理。

3.结果分析

3.1 白蜡、五角枫光合光响应曲线模型拟合

由表1、图1、图2可以看出，用直角双曲线修正模型对两树种幼苗的净光合速率光响应过程进行拟合，效果非常好。白蜡和五角枫的净光合速率实测值与拟合值非常接近，软件计算出模型净光合速率拟合值的R2都达到了0.99，说明直角双曲线修正模型适合对白蜡、五角枫进行光合光响应曲线的拟合。

表1 净光合速率光响应模型拟合与实测值比较表

图1 五角枫净光合速率实测值与拟合值图

图2 白蜡净光合速率实测值与拟合值图

表2是两树种光响应的特征参数，光响应曲线是判定植物光合效率的重要方法，通过光响应曲线可以获得植物光合特性的相关生理参数。由表2可见，采用直角双曲线修正模型求出的光响应特征参数相关系数R2在0.99以上，效果很好。光补偿点反映的是植物叶片光合作用过程中光合同化作用与呼吸作用大小相同时的光强，饱和光强是反映植物在高光强下光合速率饱和时光强。一般认为，阴生植物的光补偿点＜20μmol∕（m2·s），光饱和点＜500μmol∕（m2·s）；阳生植物的光补偿点一般在50-100μmol∕（m2·s），光饱和点一般＞800μmol∕（m2·s）。由表2数据，白蜡和五角枫的光补偿点和光饱和点符合典型的阳生植物的特征，可见白蜡和五角枫均为典型的阳生植物，只不过白蜡、五角枫的光补偿点相对于阳生植物的光补偿点偏高，应该是植株还处于缓苗期，长势较弱，利用弱光的能力还较低。五角枫最大净光合速率比白蜡的最大净光合速率要小，说明白蜡的最大光合能力要强于五角枫，在饱和光强范围单位时间内合成有机物的量要多于五角枫。暗呼吸速率方面白蜡明显高于五角枫，表明单位时间内五角枫消耗的光合产物比白蜡消耗的要少，有利于干物质的积累。表观量子效率表示低光强下植物对光能的利用效率，一般用低光强下光响应曲线中拟合直线的斜率表示；白蜡的表观量子效率明显高于五角枫，说明在弱光条件下，白蜡利用弱光的效率要高于五角枫，但是两树种的表观量子效率在0.014-0.029之间，低于一般植物的表观量子效率的范围0.03 -0.05，说明两树种在缓苗期利用光能的能力较弱，与光补偿点的结论一致。

表2 两树种光响应曲线特征参数表

3.2 白蜡、五角枫净光合速率对光的响应

由图3可以看出：两树种净光合速率随光合有效辐射的变化有相同的规律，都是在低光强范围内快速上升，然后曲线逐渐趋于平缓。五角枫在光合有效辐射0-180μmol∕（m2·s）范围内净光合速率呈直线式上升，当光合有效福射继续增强时，净光合速率增幅越来越小，当光合有效辐射达到一定强度时，净光合速率出现饱和，随着光强的继续增强，净光合速率有所下降，出现了光抑制现象。白蜡是在光合有效辐射0-400μmol∕（m2·s）范围内净光合速率呈直线式上升，之后缓慢上升然后趋于饱和。光合有效辐射在800～1800μmol∕（m2·s）范围内时，两树种都保持较高的净光合速率，白蜡、五角枫在光合有效辐射为800、1200μmol∕（m2·s）左右时净光合速率达到最大，最大净光合速率分别为4.95和3.80μmol∕（m2·s）。结果表明，五角枫和白蜡净光合速率光响应均值有明显差异，且总体上白蜡的净光合速率要高于五角枫。

图3 净光合速率的光响应曲线图

3.3 白蜡五角枫蒸腾速率对光的响应

由图4可知：白蜡在光合有效辐射范围内，蒸腾速率总体呈平稳状态，在高光强1600～2000μmol∕（m2·s）范围内还有上升趋势，说明白蜡在强光下具有较大的蒸腾潜力。五角枫的蒸腾速率在0～2000μmol∕（m2·s）范围内呈现先上升后下降的整体趋势，呈“单峰”曲线，在1000μmol∕（m2·s）左右出现峰值，即最大值。从图中可见，白蜡的蒸腾速率明显高于五角枫的蒸腾速率。

图4 蒸腾速率的光响应曲线图

3.4 白蜡、五角枫气孔导度对光的响应

由图5可知：白蜡的气孔导度在0～2000μmol∕（m2·s）范围内几乎趋于平稳状况，没什么变化。五角枫的气孔导度在0～1000μmol∕（m2·s）范围内，随光合有效辐射的增加而逐渐增加，在1000μmol∕（m2·s）左右达到最大值，之后随光合有效辐射的增加而逐渐下降，可知强光会使缓苗期的五角枫气孔关闭，来适应强光环境，这与五角枫的净光合速率、蒸腾速率在强光下出现光抑制现象是一致的。白蜡的气孔导度明显高于五角枫的气孔导度，这样有利于气体交换，应该是白蜡的净光合速率、蒸腾速率高于五角枫的原因之一。

图5 气孔导度的光响应曲线图

3.5 白蜡、五角枫水分利用效率对光的响应

水分利用效率是用净光合速率与蒸腾速率的比值表示，由图6可以看出，白蜡的水分利用效率高于五角枫，这是因为虽然白蜡的净光合速率、蒸腾速率都高于五角枫，但是净光合速率高出五角枫的幅度要大于蒸腾速率。这表明两树种消耗一定数量的水，白蜡产出的干物质重要高于五角枫。

图6 水分利用效率的光响应图

4.结论

4.1 用直角双曲线修正模型对白蜡、五角枫的光合光响应实测数据进行拟合，相关系数达到0.99，能得到较好的拟合效果，说明直角双曲线修正模型适合白蜡、五角枫两个木本植物。

4.2 对两树种的光合光响应特征参数进行分析，白蜡和五角枫均为典型阳生植物；且两树种在缓苗期对弱光的利用能力较弱；白蜡的暗呼吸速率强于五角枫。

4.3 在缓苗期，白蜡幼苗的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率均高于五角枫，且五角枫的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度在强光下出现了光抑制现象，所以在缓苗期白蜡显示出对环境更强的适应性。