浅述粉虱类害虫与蚜小蜂科寄生蜂间的作用机理

周国辉，陈玲娜，李伟丰

（1.桂林出入境检验检疫局，广西 桂林 541004；2.龙邦出入境检验检疫局，广西 靖西 530028）

粉虱是一类以农作物、纤维植物和观赏植物为寄主的重要害虫。它们一般通过取食植物韧皮部、传播致病病毒和分泌蜜露来危害植物。常见的多食性粉虱有甘薯烟粉虱和温室烟粉虱，甘薯烟粉虱又称B型烟粉虱或银叶粉虱，能够危害多达600种不同的田间植物和温室植物；温室烟粉虱生长在温室和户外的植物上，在南美地区广泛分布。据统计，在世界范围内，这些害虫每年造成了价值数亿美元的经济损失。最近几十年，化学农药被当作优选方法来控制粉虱害虫的危害，但随着粉虱害虫抗药性的增强及环境问题的突出，利用天敌昆虫（包括寄生蜂、捕食者和真菌等）对其开展生物防治也逐渐被人们关注。

现阶段常用于防控粉虱类害虫的寄生性天敌昆虫主要有蚜小蜂科浆角蚜小蜂属和恩蚜小蜂属。欧美地区早已开展这方面的研究，例如利用丽蚜小蜂来防治温室烟粉虱危害；或是引进外来的浆角蚜小蜂属寄生蜂种在烟粉虱危害严重的地区建立种群，用以控制当地的粉虱数量；或是将人工繁殖的蚜小蜂科昆虫的寄生蜂释放到田间和温室，用以协助控制粉虱等。

到目前为止，大多数对寄主-寄生蜂相互作用的研究都集中在鳞翅目和同翅目寄主以及它们的优势寄生蜂上。因此，笔者先从总体上总结寄生蜂对鳞翅目和同翅目寄主的调控机制，然后重点描述了几种典型寄主-寄生蜂间的相互作用机理，包括烟粉虱-丽蚜小蜂、温室粉虱-丽蚜小蜂、烟粉虱-蒙氏浆角蚜小蜂，这些寄生蜂都属于蚜小蜂科，粉虱则均属于粉虱科。

1 寄生性天敌对寄主的调控机制

1.1 鳞翅目类寄主

当寄生行为发生时，以鳞翅目昆虫为寄主的寄生蜂有多种机制来调节和控制寄主的生长发育，包括注射多分DNA病毒、蛋白质毒液，产卵时分泌液体、释放畸形细胞（源于包被在发育过程中的寄生蜂胚胎周围的浆膜）和寄生蜂本身分泌的产物等。多分DNA病毒、蛋白质毒液和畸形细胞的活性成分能损害寄主免疫系统而导致寄主发育停滞；而寄主体内蜕皮激素含量水平不仅受蛋白质毒液、畸形细胞影响，也可以由寄生蜂本身来调控。

寄主-寄生蜂系统中，寄生蜂通过与专一化寄主协同进化形成一个独特的机制来控制寄主的发育。例如，被寄生蜂Chelonus inanitus寄生的寄主Spodoptera littoralis由于保幼激素酯酶的增加导致保幼激素的限制而提前羽化，保幼激素酯酶的活性是寄生蜂多分DNA病毒、蛋白质毒液和寄生蜂发育共同作用的结果。有研究显示，在某些寄主-寄生蜂系统中，寄生蜂的产卵寄生促使保幼激素酯酶活性的降低，反过来直接造成后一龄寄主的保幼激素滴度增加。高滴度的保幼激素可以限制蜕化內固醇的产生，从而限制寄主昆虫的蜕皮，最终影响寄主的个体发育。

1.2 同翅目类寄主

目前，在同翅目害虫中，关于寄生蜂调控或终止寄主发育机制的研究还相对较少。相关研究表明高温处理或链霉蛋白酶的破坏可导致蚜虫的个体发育停滞。Diglio等指出，被茧蜂Aphidius ervi寄生的蚜虫Acyrthosiphon pisum在24 小时内显示出卵巢萎缩的现象；当人工注入从寄生蜂A. ervi收集而来的卵巢分泌物和蛋白质毒液时，蚜虫A. pisum在第四龄时表现出个体发育停滞。由此可见，蛋白质毒液对雌性寄主的“阉割行为”起关键性作用。同时也有研究显示，畸形细胞也存在于被寄生的A.pisum上，并且这些源于寄生蜂的细胞分泌物质，能够为寄生蜂提供营养物质。

到目前为止，在寄生于粉虱类害虫的寄生蜂上还没有发现多分DNA病毒。粉虱寄主的免疫系统必须被破坏，寄生蜂后代才能存活，由此可以推断，寄生蜂注入寄主体内的物质或畸形细胞释放的物质对破坏寄主免疫系统起主要作用。畸形细胞已经在一些恩蚜小蜂属寄生蜂种中观察到了，但在丽蚜小蜂上并没有发现，而且也没有相关报道明确证实畸形细胞在浆角蚜小蜂属中是否存在。

2 粉虱与两类典型寄生蜂系统中寄主-寄生蜂相互作用机制

2.1 温室粉虱-丽蚜小蜂和烟粉虱-丽蚜小蜂系统

为了明确温室粉虱-丽蚜小蜂和烟粉虱-丽蚜小蜂系统中寄主-寄生蜂的相互作用过程，研究人员有针对性地设计了一系列试验并取得了较好的成果。在跟踪烟粉虱和寄生蜂持续发育的研究中，将一、二、三和四龄温室粉虱或烟粉虱若虫分别提供给丽蚜小蜂后，对被寄生的粉虱每天都进行解剖观察发现，寄生蜂的发育速率根据寄主龄期的不同而呈现显著差异，但寄生蜂羽化是同步的；寄生蜂后代在一龄、二龄寄主上由卵发育为成虫的时间要明显长于三龄、四龄若虫；同时当三龄或四龄若虫被寄生时，寄生蜂后代的寿命显著延长。这一结果是符合实际的，当提供较老、较大而且营养相对丰富的寄主时，寄生蜂的生长和发育速率能够加快，同时还能增强后代的适合度。

在许多寄主-寄生蜂系统中，当产卵寄生发生在较小龄期的寄主体上时，寄生蜂通常会进入休眠状态或减缓发育速度，等到寄主幼虫发育到最后一龄期时才进一步攻击寄主体。通过解剖和组织学观察发现，不管寄生于哪个龄期的粉虱若虫，丽蚜小蜂幼虫都不会发育到三龄幼虫，直到寄主发育到最大龄期，并开始成虫发育。此时，寄主体内蜕化类固醇含量滴度处在高峰，最后一龄丽蚜小蜂幼虫的蜕皮过程才被启动。

此外，利用组织学观察来跟踪粉虱寄主和寄生蜂的发育研究也获得了一些关于寄生蜂产卵不同部位的结果。Blackburn等研究发现，Beltsville品系的丽蚜小蜂几乎总是将卵产在温室粉虱的腹神经节里；而当烟粉虱为寄主时，商业品系丽蚜小蜂（从Rincon-Vitova，Ventura， CA获得）的蜂卵则分布在寄主的不同位置，其中也包括腹神经节。为了确定2种烟粉虱寄主的产卵位点不同的原因，用商业品系丽蚜小蜂和温室粉虱为对象进行研究，结果发现90%以上的商业品系丽蚜小蜂的卵都产在温室粉虱的腹神经节内。因此，这一结果表明产卵位点可能主要受烟粉虱种类的影响。另外有研究证明，与温室粉虱相比，烟粉虱作寄主时，丽蚜小蜂产卵位点的分散可能会导致寄生蜂对寄主控制能力下降。Netting和Hunter曾经假设寄生蜂将后代产入寄主的特定器官是为其提供保护，比如对于那些在产卵之后有杀卵行为的寄生蜂，但这一假设还有待进一步的研究证明。

2.2 B型烟粉虱-蒙氏浆角蚜小蜂系统

与将卵产入寄主体内的恩蚜小蜂属寄生蜂不同，浆角蚜小蜂属的寄生蜂经常将卵产在植株叶片表面和寄主腹部之间，准确地说是寄主的前足或口器附近。在27.2℃条件下，蒙氏浆角蚜小蜂的卵孵化需要3天时间；孵化后，寄生蜂幼虫仍然停留在烟粉虱幼虫的躯体下面；收到寄主体已发育为四龄的信号后，寄生蜂幼虫立即开始穿刺寄主的表皮细胞。这一行为刺激寄主表皮细胞通过有丝分裂将体外的寄生蜂幼虫吞没，最终在寄生蜂幼虫的周围形成一个密闭的腔。然而，这种特殊结构的形成可能是寄生蜂一龄幼虫向寄主体内注射了某些物质的缘故，这一行为的具体生理机制目前还不明确。有人推测，除非寄生蜂幼虫的穿刺部位蜕皮类固醇明显高于其他地方，否则难以促成腔的形成；但有研究显示，寄生蜂穿刺之前和穿刺早期，并未发现这两者之间有何联系，在腔形成过程中，寄主体内的蜕皮类固醇浓度显著低于未被寄生的寄主。

虽然寄主体内的物质能够通过腔壁在寄生蜂和寄主之间顺利的来回循环流动，但是这种特别的腔一定程度上保护了寄生蜂免受寄主防御机制的干扰。随着包被腔的形成，寄生蜂幼虫也发育到二龄；当寄生蜂发育到二龄幼虫时，烟粉虱幼虫的组织开始裂解；当寄生蜂幼虫发育到三龄时，包被腔开始出现缺口，此时寄主的免疫系统已丧失功能，寄生蜂也完成了其在寄主体腔内的发育过程。

进一步观察寄生蜂发育阶段对烟粉虱成虫羽化的影响发现，蒙氏浆角蚜小蜂后代穿刺寄主前，寄生蜂的幼虫对寄主防御的干扰能力是非常有趣的。将携带有三龄烟粉虱幼虫的甘薯叶放置在含有年轻的寄生蜂成虫的笼中；寄生蜂产卵2～3天后，烟粉虱若虫发育到四龄幼虫时，翻转它们以确认是否被寄生；那些含有寄生蜂卵或幼虫的寄主被转移到培养皿中的湿润滤纸上（湿润滤纸用来保持适当的湿度），来自同一群体但没有被寄生的烟粉虱也放置在相似的培养皿中；将培养皿放置在恒温箱中（L∶D为16∶8，27±2°C），然后记录寄生蜂的羽化率。结果发现：若在寄生蜂卵孵化前清除四龄烟粉虱的幼虫（伪蛹），其成虫的羽化率与空白对照中成虫羽化率都为零；相反，在寄生蜂卵孵化，即寄生蜂后代穿刺后再移出的烟粉虱中，其成功羽化的成虫仅一头成功羽化。由此可以初步推断，经蒙氏浆角蚜小蜂穿刺前的寄主幼虫是处于永久性的发育停滞状态，未被成功穿刺的寄主幼虫则将最终死亡。

总之，在B型烟粉虱-蒙氏浆角蚜小蜂系统中，寄主与寄生蜂间存在强烈的相互作用。寄主的龄期大小限制了寄生蜂的发育速率，同时寄生蜂的主动攻击又限制了寄主的个体发育并破坏寄主体内的防御系统，为寄生蜂后代的发育营造一个适宜的环境。这一相互作用机制对于更好地利用此类寄生蜂进行有害生物防治具有重要意义。

[1]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B. Host-parasitoid interactions relating to penetration of the whitefly，Bemisia tabaci，by the parasitoid wasp，Eretmocerus mundus[J]. Insect Science，2005，（5）：46.

[2]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B，et al. Host-parasite interactions between white fl ies and their parasitoids[J].Arch Insect Biochem Physiol，2005，（60）：209-222.

[3]Gelman D B，Gerling D，Blackburn M B. Host-parasitoid interactions relating to penetration of the whitefly，Bemisia tabaci，by the parasitoid wasp，Eretmocerus mundus[J]. Insect Science，2005，（5）：46.