我国北方37个高产春玉米品种干物质生产及氮素利用特性

王晓慧，曹玉军，魏雯雯，张磊，王永军，边少锋，王立春

(吉林省农业科学院农业环境与资源研究中心，吉林长春130033)

北方春玉米区是我国最大的玉米产区，对全国粮食生产具有举足轻重的作用。近年来，种植面积超过87万公顷，占全国玉米总播种面积的40.8%，总产6205.5万t，占全国玉米总产量的40.7%，单产比全国平均水平高18.4%［1］。施用氮肥能增加玉米子粒蛋白质含量，提高生物量，增产效果明显［2－3］，所以生产中氮肥被大量施用，造成玉米氮肥偏生产力日趋下降，氮肥利用率降低［4］。目前，我国北方春玉米区高产田施氮量高达380 kg/hm2，而适宜施氮量为225～240 kg/hm2，氮肥不合理施用致使其利用效率仅为30% ～35%［5］，造成资源严重浪费，增加了生态环境风险。而通过挖掘玉米本身遗传潜力，选育氮高效型玉米品种是提高氮肥利用效率，削减氮肥施用量，降低生产成本，减少污染的一条有效途径［6－7］。

前人研究表明，不同玉米品种氮素积累和分配存在明显的基因型差异，氮高效品种的吸氮量显著高于氮低效品种，这种差异主要来自于吐丝后氮积累量，吐丝后氮素向子粒的转运量明显增加，与子粒干物质增加量密切相关［8－12］，但这些研究受当时产量水平和地域特点影响较大，对当前玉米高产高效型品种选育的启示存在较大的局限性。另外，根据氮效率的定义［13］，植株吸氮量过高显然不是高效型品种的典型特征。而生产上，随玉米产量提高，氮素吸收总量增加，但其利用效率却相应降低，高产品种适量施氮能提高玉米生长中后期植株体内氮含量和氮素产量生产效率，增加子粒产量，但施氮过量或不足均不表现增产效果，反而导致利用率降低［14－17］。近年来，我国北方春玉米区高产品种数量逐年增加，但针对我国北方春玉米区具有高产潜力品种的干物质生产及氮素利用特性的相关研究相对薄弱。

显然，在正常供氮条件下，高产高效型品种所表现出的干物质生产及氮素利用特性对品种选育更具参考价值。然而，相关研究鲜见报道，为此，本研究筛选了目前北方春玉米区域内37个主推的高产品种，对其干物质生产性能及氮素利用特性开展评价，旨在揭示不同类型品种氮素积累和转运的差异及其与氮素子粒生产效率的关系，以期为高产氮高效品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

在国家玉米产业技术体系东华北区域连续3年品种鉴选的基础上，本试验选用37个高产春玉米品种(表1)，其中吉林省8个、辽宁省8个、黑龙江省6个、内蒙古自治区10个、山西省5个，于2010年在吉林省农业科学院玉米试验基地种植，采用盆栽试验，盆高30 cm，直径30 cm，按大田60000 plant/hm2的种植密度(经国家玉米产业技术体系东华北区3年品种鉴选试验证明，60000株/hm2种植密度下，所选品种均能达到较高的产量水平)进行摆放，行距55.5 cm，株距30 cm，每盆装干土25 kg，土壤类型为黑土，有机质含量25.2 g/kg、全氮1.8 g/kg，全磷0.56 g/kg，全钾 19.9 g/kg，速效氮 184.27 mg/kg，速效磷17.54 mg/kg，速效钾137.60 mg/kg。每盆播种3粒，三叶期间苗，五叶期定苗，每盆留苗1株，施用玉米专用肥(N ∶P2O5∶K2O=28∶18∶15)，种肥 7.14 g/plant，拔节期追肥4.47 g/plant，大喇叭口期追肥6.25 g/plant。重复3次，完全随机排列。生长期间保持充足的水分供应，其它管理同高产田。

1.2 样品采集与测定方法

开花期和生理成熟期，每个品种取3株，分成根、茎秆(含穗轴和苞叶)、叶片、子粒4部分，75℃烘至恒重，分别称重，计算各器官干物质积累与分配;样品经粉碎后过0．25 mm筛，采用半微量凯氏定氮法测植株各器官含氮量［18］。

氮利用效率可用氮素子粒生产效率(Nitrogen grain production efficiency，NGPE)、氮素干物质生产效率 (Nitrogen dry matter production efficiency，NDMPE)、氮转移量(Nitrogen transportation amount，NTA)、氮转移效率(Nitrogen transportation efficiency，NTE)和氮素对子粒贡献率(Nitrogen contribution rate，NCR)等指标表征［19－20］，按下面的公式计算氮素利用效率：

氮素子粒生产效率(g/g)=子粒重/整株氮素积累总量;

氮素干物质生产效率(g/g)=整株干物重/整株氮素积累总量;

氮转移量(g)=植株开花期营养体氮素积累量－植株成熟期营养体氮素积累量;

氮转移效率(%)=氮转移量/植株开花期营养体氮素积累量×100;

氮素对子粒贡献率(%)=氮转移量/子粒氮素积累量×100。

1.3 数据处理与统计分析

采用DPS 12.0统计分析软件进行聚类、相关和通径分析。

2 结果与分析

2.1 粒重和氮素子粒生产效率聚类分析

利用系统聚类分析，采用标准化转换、欧式距离和WPGMA法，依据粒重和氮素子粒生产效率对供试品种进行聚类，划分为4类：高产氮高效型(Ⅰ)、高产氮中效型(Ⅱ)、中产氮中效型(Ⅲ)和低产氮低效型(Ⅳ)(表2)。高产品种的粒重比中产品种高24.4%，比低产品种高99.7%，氮高效品种的氮素子粒生产效率比氮中效品种高27.9%，比氮低效品种高89.9%。37个品种中，Ⅲ型品种占56.8%，Ⅰ型品种仅占8.1%，Ⅱ型品种占13.5%，Ⅳ型品种占21.6%。

2.2 不同氮效率类型玉米干物质积累与分配

开花期，4种氮效率类型玉米各器官的干物质积累量无显著差异，但Ⅰ型和Ⅱ型玉米叶片的干物质分配比例显著高于Ⅳ型(图1A、C)。成熟期，Ⅰ型和Ⅱ型玉米子粒干物质积累量显著高于Ⅲ型和Ⅳ型，而4种类型玉米根、茎、叶的干物质积累量无显著差异(图1B)。不同类型玉米叶片干物质分配比例无显著差异，但Ⅳ型根和茎的干物质分配比例显著高于其它3类，Ⅰ型根和茎的干物质分配比例最低，比Ⅳ型分别低38.7%和27.6%;Ⅰ型子粒的干物质分配比例与Ⅱ型无显著差异，而显著高于Ⅲ型和Ⅳ型，Ⅳ型子粒的干物质分配比例最低，比Ⅰ型低40.4%(图1D)。可见，开花后高产品种干物质向子粒的分配比例较高，而低产品种向根和茎秆的分配比例较高。

表2 不同类型玉米品种的聚类分析Table 2 Results of cluster analysis of different maize hybrids

图1 开花期(A、C)和成熟期(B、D)不同类型玉米各器官干物质积累与分配比例Fig．1 Dry matter accumulation and distribution of organs of different maize hybrids at the flowering stage(A and C)and maturity stage(B and D)

2.3 不同氮效率类型玉米氮素的积累、分配及转运

开花期，4种氮效率类型玉米根、茎、叶的氮素积累量和分配比例无显著差异，同一类型玉米氮素的积累量和分配比例为叶＞茎＞根(图2A、C)。成熟期，根和茎秆氮素积累量以Ⅳ型玉米最高，Ⅰ型最低，Ⅳ型玉米根和茎秆氮素积累量分别比Ⅰ型高76.5%和118.8%;而子粒氮素积累量以Ⅱ型最高，Ⅰ型和Ⅲ型次之，Ⅳ型最低(图2B)。Ⅰ型品种茎秆氮分配比例最低，子粒氮分配比例最高，Ⅳ型则相反(图2D)。图3表明，Ⅰ型品种开花后的氮转移量、转移效率及贡献率都最高，Ⅲ型品种次之，Ⅱ型品种的氮贡献率最低，Ⅳ型品种的氮转移量及转移效率最低。开花后，Ⅰ型品种的氮积累量向子粒转移量最大，比Ⅳ型高86.2%;而Ⅱ型品种子粒氮积累量最高(图2B)，贡献率却最低，仅为23%。

图2 开花期(A、C)和成熟期(B、D)不同类型玉米各器官氮素积累与分配比例Fig．2 Nitrogen accumulation and distribution of organs of different maize hybrids at the flowering stage(A and C)and maturity stage(B and D)

2.4 氮素生产效率与粒重等性状的关系

对37个玉米品种氮素子粒生产效率及粒重等指标进行相关分析氮素子粒生产效率(NGPE)与氮含量、氮干物质生产效率极显著相关，与干物重、粒重显著正相关，与株高及氮积累量相关不显著;株高与干物重显著正相关，与其它指标相关不显著;干物重与氮积累量、氮含量、粒重及氮素干物质生产效率(NDMPE)均极显著相关;氮积累量与NDMPE极显著正相关;氮含量与粒重、NDMPE极显著负相关(表3)。

各指标对氮素子粒生产效率的直接通径系数按绝对值从大到小排序为：氮干物质生产效率＞氮积累量＞干物重＞粒重＞氮含量(表4)。绝对值越大，说明对氮素子粒生产效率的影响越大。氮干物质生产效率对氮素子粒生产效率的直接作用最大，与相关系数表现一致。干物重和氮积累量的正间接作用大于负直接作用，主要是通过氮干物质生产效率的正间接作用较大所致。氮含量的直接及总的间接作用均表现为负值，但通过氮干物质生产效率的间接作用大于自身的直接作用。氮素干物质生产效率、粒重、氮含量与氮素子粒生产效率存在真实一致的相关性，是影响氮素子粒生产效率的主要指标。

图3 不同类型玉米的氮素转运Fig．3 Transportation of nitrogen in different maize hybrids

3 讨论

长期以来，高产一直是玉米育种的主要目标，因而玉米产量水平不断提高［21］，但养分高效型高产品种的选育相对滞后。随着我国玉米生产中肥料投入的过快增长，导致生产效率下降，环境风险加大，而选育高产高效型品种是解决上述问题的根本途径［22－24］。因此，围绕高产品种开展养分效率探讨已成为当前研究的热点。前人对不同玉米品种氮效率及喜肥程度开展过大量相关研究工作［8－12］，但受当时产量水平和地域特点影响较大，对当前北方春玉米区高产高效型品种选育的借鉴作用存在较大局限性。所以，本试验中选择我国北方春玉米区当前主推的37个高产品种，研究了其干物质生产及氮素利用特性，通过聚类分析可划分为4类，即高产氮高效型(Ⅰ)、高产氮中效型(Ⅱ)、中产氮中效型(Ⅲ)和低产氮低效型(Ⅳ)。研究发现，氮高效的品种仅占8.11%，这远低于王空军等2002年的研究结果(24%)［11］，大部分为氮中效品种(72.97%)和氮低效品种(21.62%)，这说明近年来我国北方春玉米区氮高效品种的选育进展缓慢，同时也表明通过育种手段挖掘其氮素利用效率的潜力巨大。

表4 成熟期粒重等性状对氮素子粒生产效率的通径分析Table 4 Path analysis of nitrogen grain production efficiency(NGPE)and the agronomic traits at the maturity stage

众多研究已证明，禾谷类作物子粒产量的60%以上来自开花后到成熟期的光合代谢产物［25－26］，当代高产玉米品种产量形成的关键期也在开花后［27－29］。前人对不同基因型甜玉米和糯玉米的研究则表明氮高效品种主要是减少了开花后的氮素积累量且转移效率较高［30－31］。而针对当前我国北方春玉米区高产玉米品种在营养生长和生殖生长阶段物质生产和氮素利用效率的关系尚不清楚，开展相关研究有助于对氮高效高产品种的理解。本研究中，自开花后到成熟期的光合产物和氮素积累分配比例不同导致氮效率产生差异，Ⅰ型品种开花后的氮转移量、转移效率及贡献率都最高，Ⅳ型品种的氮转移量及转移效率最低，这与小麦、水稻等作物高产高效型品种抽穗后具有较高的氮素转运量和转运效率的特征类似［32－33］。与前人研究不同的是，高产高效型玉米品种开花后干物质和氮素向目标器官(子粒)分配较多，而低产低效型品种向根和茎秆等非目标器官分配比例较高。

进一步对成熟期不同类型玉米氮素子粒生产效率与粒重等农艺性状相关分析发现，干物质重和氮素积累量呈极显著正相关。对氮素子粒生产效率的通径分析表明，干物质重与氮素积累量是通过氮素干物质生产效率对氮素子粒生产效率产生间接影响。粒重与氮素子粒生产效率呈显著正相关，氮含量与氮素子粒生产效率呈显著负相关，因此，高粒重和低植株氮含量可作为氮高效品种选育的参考指标。

氮效率是氮素吸收、同化、运转、再利用等多个生理过程综合作用的结果，可分解为吸收效率和利用效率两个子性状［13］。研究发现，玉米氮素吸收效率主要受氮素吸收过程的影响;氮素利用效率主要受氮素分配转移过程的影响，与玉米产量密切相关［30］。本研究主要探讨了与氮素生产效率相关的氮素积累量、干物质积累量、氮素干物质生产效率、氮素对子粒的贡献率等内容，分析了氮素子粒生产效率相关性状及其与产量的关系，得出的结果对高产高效型品种选育和氮素管理具有参考价值，而关于氮素吸收效率相关性状及其与产量的关系尚有待进一步研究。

4 结论

我国北方春玉米区当前主推高产品种分为高产氮高效型、高产氮中效型、中产氮中效型和低产氮低效型4类，高产高效型比例最小。开花后是4类品种干物质生产及氮效率产生差异的关键时期，高产氮高效型品种的氮转移率、贡献率和输出率显著高于低产氮低效型品种。成熟期，高产氮高效型品种干物质和氮向子粒的分配比例较高，而低产氮低效型品种向根和茎秆的分配比例较高。粒重与氮素子粒生产效率呈显著正相关，氮含量与氮素子粒生产效率呈显著负相关，高产氮高效品种具有较高的粒重和较低的植株氮含量。

感谢国家玉米产业技术体系通化站、吉林市站、沈阳站、铁岭站、丹东站、克山站、绥化站、黑河站、通辽站、赤峰站、蒙西站、忻州站、长治站提供试验用品种。

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