北方6种绿化灌木水分胁迫的生理响应1)

柴春荣

(黑龙江省科学院自然与生态研究所，哈尔滨，150040)

穆立蔷

(东北林业大学)

梁 鸣

(黑龙江省科学院自然与生态研究所)

王睿姝

(东北林业大学)

我国城市干旱环境普遍存在。在这些地区发展节水型园林的主要措施之一就是大量应用耐旱植物，尤其是具有较强适应性和抗逆性的植物。城市绿化时需要优先考虑树种的抗旱性［1］。本研究选择6种灌木作为试验材料，研究其在水分胁迫下的生理指标变化，对其抗旱适应性有了初步了解。结果可为城市园林树种选择及其应用提供参考。

1 材料与方法

红瑞木(Cornus alba)、红王子锦带(Weigela florida‘Red Prince’)、麦李(Cerasus glandulosa)、辽东水蜡(Ligustrum obtusifolium)、彩叶杞柳(Salix integra‘Hakuro Nishiki’)和金银忍冬(Lonicera maackii)2年生实生苗为试验材料。

试验采用盆栽控水法，每盆1株放温室大棚内，采用称质量法设置4种不同的土壤含水量，A处理做为对照正常浇水，B处理为轻度胁迫，C处理为中度胁迫，D处理为重度胁迫。土壤含水量分别为A处理为(50% ～55%)、B处理为(40% ～45%)、C处理为(30% ～35%)和D处理为(20% ～25%)，控水处理40 d后开始采样，对生理指标进行测定。

土壤含水量采用烘干法测定，可溶性糖质量分数的测定采用蒽酮比色法［2］，丙二醛摩尔质量浓度的测定采用双组分光光度法［3］，相对电导率的测定采用电导率仪法［4］，游离态脯氨酸质量分数的测定采用酸性茚三酮比色法［4］，叶绿素的DSPA(Specialty Products Agricultural Division)值(即叶绿素仪通过测量叶子对两个波长段里的吸收率，来评估当前叶子中的叶绿素的相对含量)采用DSPA－502型叶绿素仪测定。

2 结果与分析

2.1 相对电导率的变化

细胞质膜是细胞与环境之间的界面和屏障。在水分胁迫下，细胞原生质膜的结构和功能首先受到伤害，引起细胞内电解质外渗，导致组织浸出液的相对电导率增大。因此，可以通过测定组织浸出液相对电导率在水分胁迫下的高低变化来表明植物组织受伤害的程度。水分胁迫对植物的伤害，在细胞水平上以质膜相对透性的增大为主要特征，伤害越重，透性越大，外渗物越多，相对电导率的增加也愈大，抗性愈弱。质膜相对透性变化愈小，对水分亏缺的抵抗性愈好，抗旱性也愈好。综合水分因素，可以进一步证实膜系统受损程度与叶片保水能力和抗旱性呈显著负相关。

从表1可以看出，辽东水腊和麦李的相对电导率随土壤含水量的降低呈先下降后上升的趋势。方差分析显示，各处理与A处理相比达到显著水平，辽东水腊上升的幅度为48.39%，麦李为31.91%。其它4树种相对电导率并没有很大的变化，试验期间叶片相对电导率差异不显著，说明其它4树种即使在长时间干旱胁迫下，细胞膜损伤也不会太严重。这表明其它4树种叶片细胞膜对于干旱环境具有很强的适应性。

表1 水分胁迫下生理指标的变化

2.2 游离脯氨酸质量分数的变化

游离态脯氨酸是水溶性最大的氨基酸，它具有较强的水合能力，在正常情况下，植物游离脯氨酸质量分数很少，占总量的百万分之几，但干旱胁迫时，它可大量积累。它的增加有助于细胞或组织持水，减少脱水，维持各器官较强的渗透调节能力，从而提高植株对干旱的适应能力。

干旱胁迫使6树种游离态脯氨酸大量生成，有的树种游离态脯氨酸质量分数随着干旱强度增加而一直增加;有的树种在轻度、中度干旱下，游离态脯氨酸质量分数增加，而在重度干旱下则有降低的趋势。

从表1可以看出，除麦李外，其它树种在不同处理下，游离态脯氨酸质量分数都有不同程度的增加。辽东水腊和红王子锦带的游离态脯氨酸质量分数在B处理时上升，到了C处理、D处理又开始下降，但幅度不大。金银忍冬、红瑞木、彩叶杞柳的游离态脯氨酸质量分数随土壤含水量下降呈上升趋势，但上升幅度较小，而且水平较低。

麦李的游离态脯氨酸质量分数随土壤含水量下降呈下降趋势，而且各处理与A处理的差异显著。大量研究认为植物游离态脯氨酸累积能力与品种抗旱性呈正相关［5］。游离态脯氨酸和可溶性糖是植物体内两种重要的渗透调节物质，本试验中辽东水腊、红王子锦带和麦李的游离态脯氨酸质量分数在土壤含水量降低到D处理时，都呈下降趋势，表明辽东水腊、红王子锦带和麦李渗透调节能力大部分是由可溶性糖来完成的。由此可见，游离态脯氨酸累积与植物抗旱性的关系可能并不十分简单。游离态脯氨酸的积累对植物抗旱有益，但游离态脯氨酸生物合成来源于谷氨酸;随着干旱胁迫的发展，碳水化合物的供应受阻，将影响到谷氨酸合成，进而影响游离态脯氨酸合成。因此，有些植物游离态脯氨酸的积累最终在干旱处理末期下降和停止。

随着土壤含水量降低，6树种的游离态脯氨酸质量分数由高到低依次为红瑞木、金银忍冬、彩叶杞柳、辽东水腊、红王子锦带、麦李。

2.3 可溶性糖质量分数的变化

可溶性糖也是植物体内一种重要的渗透调节物质，在水分胁迫下，能增加细胞液的浓度，提高植物对水分的吸收能力及保水能力，从而有利于植物适应干旱缺水的环境。所以植物在受到水分胁迫时，可溶性糖质量分数的变化在一定程度上能反映出植物对干旱环境的适应能力［6］。干旱条件下可溶性糖对植物的保护作用已被众多研究者证实，细胞内可溶性糖质量分数增加，能降低原生质的渗透势，有利于细胞从外界水势降低的介质中继续吸水，以维持其正常的代谢活动，从而增强植物体的抗旱力。

从表1可以看出，随着土壤含水量的降低，辽东水腊、金银忍冬和彩叶杞柳在A处理可溶性糖质量分数开始缓慢下降，到D处理上升。方差分析表明，各处理与A处理相比达到显著水平。这可能是因为在胁迫初期，干旱对蛋白质的抑制和降解作用大，使蛋白质含量下降;随着胁迫的加剧，干旱对蛋白质合成的促进作用增加，进而导致了蛋白质含量上升。这说明在不同水分胁迫下，苗木体内的可溶性蛋白含量变化是不稳定的。在土壤含水量B处理条件下，红王子锦带、红瑞木和麦李的可溶性糖质量分数比A处理的有所增加，增幅最大的是红瑞木，说明，红瑞木在B处理条件下原生质的渗透调节能力较其它5个树种强。随着土壤含水量的降低，6树种的可溶性糖质量分数都呈现上升趋势，上升幅度最大是金银忍冬52.31%，其次为红瑞木35.53%，辽东水腊32.93%，麦李31.27%，彩叶杞柳13.06%，上升幅度最小为红王子锦带5.88%。

2.4 丙二醛摩尔质量浓度的变化

植物在逆境胁迫过程中，细胞内产生过量的自由基会引发或加剧膜脂过氧化作用而造成细胞膜系统的损伤，严重时会导致细胞死亡。而膜脂过氧化物的最终分解产物即是丙二醛。它是膜脂过氧化的主要产物之一，是细胞中有毒性的物质，能够引起细胞膜功能紊乱。丙二醛摩尔质量浓度的变化反映着干旱胁迫下细胞内氧自由基积累导致的脂膜过氧化程度，而脂膜过氧化程度的改变可反映植物细胞受损伤的程度［7］。

一般认为，在干旱胁迫中，植物丙二醛的摩尔质量浓度与抗旱性呈负相关，抗旱性弱的品种丙二醛摩尔质量浓度增加迅速，抗旱性强的品种则积累较少。从表1可以看出，丙二醛摩尔质量浓度随着土壤含水量的降低都有不同程度的上升，说明了6树种的膜系统受伤害的程度较低，受害不严重。辽东水腊、红瑞木、麦李、彩叶杞柳各处理之间的丙二醛摩尔质量浓度差异不显著，红王子锦带、金银忍冬各处理之间丙二醛摩尔质量浓度差异显著。就总体趋势而言，随着干旱胁迫的发生和加剧，6树种均产生了膜脂过氧化作用，丙二醛的摩尔质量浓度均有所增大，但是各树种的积累速度和方式不一致。辽东水腊、红王子锦带、麦李的丙二醛摩尔质量浓度呈先下降后上升的趋势，特别是红王子锦带土，当壤含水量降低到D处理后，丙二醛摩尔质量浓度呈急剧上升的趋势，金银忍冬、红瑞木、彩叶杞柳的丙二醛摩尔质量浓度均呈先上升再下降再上升的趋势。增幅最大的是红王子锦带为35.76%，其次辽东水腊为24.21%，金银忍冬为 23.32%，麦李为 15.17%，彩叶杞柳为3.46%，红瑞木最小为0.6%。因此，6树种的丙二醛摩尔质量浓度由低到高依次为红瑞木、彩叶杞柳、麦李、金银忍冬、辽东水腊、红王子锦带。

2.5 叶绿率DSPA值的变化

叶绿素作为光合色素中的重要色素分子，参与光合作用中光能的吸收、传递和转换等过程，在光合作用中占有重要地位。一般认为，水分胁迫可导致植物叶片中叶绿素含量的降低，叶子缺水不仅影响叶绿素的生物合成，而且促进已形成的叶绿素加速分解，造成叶子发黄。SPAD－502叶绿素仪是一种轻便的叶绿素检测仪，带到田间可直接测定出DSPA值，DSPA值可以较好地反映植物叶片上叶绿素的含量［8］。一定范围内叶绿素含量的高低直接影响叶片的光合能力［9］。

一般认为，叶绿素总量的变化幅度可以用作衡量植物水分胁迫敏感性强弱的重要指标，其变化较大的抗旱性相应较低。在干旱胁迫下，高的叶绿素含量能够维持光合作用的进行，有利于增强材料的抗旱性。从表1可以看出随土壤含水量的降低，6树种的叶绿素DSPA值都有所下降。土壤含水量降到B处理时，6树种的叶绿素DSPA值平均降幅为8%;当土壤含水量降到D处理时，6树种的叶绿DSPA值平均降幅为15%。辽东水蜡和红王子锦带的叶绿素DSPA值降幅最大，均下降18%;其次为红瑞木和彩叶杞柳，均下降15%，金银忍冬下降12%，麦李的降幅最小为10%。当干旱胁迫时间延长或加重，叶绿素的含量呈现下降趋势。这可能是因为干旱胁迫的加剧引起植物细胞内生理、生化改变，使叶绿素合成受阻，降解加快，叶绿素含量迅速下降［10］。

2.6 水分胁迫下6树种生理特性的综合评价

树木耐旱能力的强弱不是一个绝对概念，其排序只是相对而言，由于实验的材料和方法不同所得出的结论也会出现一些差异。需要说明的是苗木的耐旱性受到多个抗旱指标的影响，用不同的抗旱指标对其进行评价得出的结论不同。上述各生理指标的变化趋势，仅是在试验范围内的结论，当水分胁迫超过一定限度时，其变化趋势可能发生改变［11］。本研究选择相对电导率、游离态脯胺酸质量分数、可溶性糖质量分数、丙二醛摩尔质量浓度、叶绿素DSPA值等指标，采用隶属函数法对6树种抗旱性进行综合评价。

评定方法采用模糊数学反隶属函数方法来计算［12］。计算公式为:

式中:μ(Xijk)为第i树种在第j个土壤水分处理对于第k项水分参数的隶属函数值;Xijk为第i个树种第j个土壤水分处理第k个水分参数测定值;Xkmax、Xkmin为6树种第k项指标的最大值和最小值;μ(Xijk)值越大，耐旱性越强。先分别计算5项水分参数隶属函数值。

表2 6树种抗旱能力的综合评价

表2为6树种抗旱能力的综合评判结果，可以看出6树种的抗旱性有强弱差别，抗旱能力大小依次为:彩叶杞柳＞辽东水蜡＞红瑞木＞红王子锦带＞麦李＞金银忍冬。

3 结论与讨论

本试验中，6树种的游离态脯氨酸质量分数有的先下降再上升，有的则呈现下降上升再下降的变化。随土壤含水量下降，金银忍冬、红瑞木、彩叶杞柳的降游离态脯氨酸质量分数呈上升趋势，但上升幅度缓慢，且水平较低;辽东水腊、红王子锦带、麦李的游离态脯氨酸质量分数都呈下降趋势。由此可见，游离态脯氨酸累积与植物抗旱性有密切的关系，但并不简单还有待进一步研究。

植物在受到水分胁迫后，抵御适应干旱的途径和方式多种多样，因而用单一或个别生理生化指标难以进行复杂的抗旱鉴定，所以应采用多项指标进行综合评价。植株叶片相对电导率、游离脯氨酸、可溶性糖、丙二醛和叶绿素含量均是植物生理生化信息的反映，在干旱胁迫下，辽东水腊和麦李的相对电导率呈上升趋势，上升幅度分别为48.39%和31.91%，其它4树种相对电导率上升慢，且变化不明显，组织或细胞受损轻;游离脯氨酸的积累能增加细胞渗透势和亲水，有利于组织或细胞的保水;细胞内可溶性糖质量分数增加，能降低原生质的渗透势，有利于细胞从外界水势降低的介质中继续吸水，以维持其正常的代谢活动，从而增强植物体的抗旱力;丙二醛摩尔质量浓度随着土壤含水量的降低都有不同程度的上升，说明了6树种的膜系统受伤害的程度较低，受害不严重;6树种的叶绿素DSPA值都有所下降，这可能是因为干旱胁迫的加剧引起植物细胞内生理、生化改变，使叶绿素合成受阻，降解加快，叶绿素含量迅速下降。综合多项指标比较结果，6树种的抗旱能力大小依次为:彩叶杞柳＞辽东水蜡＞红瑞木＞红王子锦带＞麦李＞金银忍冬。

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