不同钾肥对番茄幼苗酚类物质代谢作用的影响

王 千，依艳丽，张淑香

(1农业部作物营养与施肥重点开放实验室，中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京100081;2沈阳农业大学土地与环境学院，沈阳110866;)

番茄(Solanum lycopersicum)在我国已有大面积温室、塑料大棚及其它保护地设施栽培。由于人工控制形成的特殊生态环境、复种指数提高以及多年连作使番茄产量下降、品质变劣、根结线虫病害严重的现象普遍发生，严重影响了番茄生产的可持续发展［1］。长期以来，人们多以化学防治的方法防治番茄病虫害，然而长期、大量使用农药不仅使病原体产生抗药性，而且加重了环境压力。因此通过合理施肥、发掘作物抗病潜力、减轻环境和农产品污染已经成为农作物病害防治的重要手段。

目前已有许多关于酚类物质代谢与作物抗病性相关研究的报道［2－6］。酚类化合物具有毒性，可抑制昆虫的取食和病原物的侵染，同时也是木质素合成的前体物质。苯丙氨酸解氨酶(PAL)、多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)都是酚类物质代谢过程中的关键酶，对酚类物质的形成、氧化以及木质素的合成具有重要作用。Tobin等［7］研究认为POD活性与番茄抗病性密切关系。木质素作为酚类物质的代谢产物之一，可以机械保护细胞壁的糖类物质免受真菌酸酶分解，阻止真菌中酶和毒素向寄主扩散。虽然钾肥对很多作物抗病效果的研究大部分是肯定的，但不同钾肥用量、品种对作物次生物质代谢的影响仍存在争议。Awad等［8］研究认为，在大田试验中施用钾肥，苹果皮中总酚、类黄酮含量没有显著增加。在钾肥施用量相同(K 454 kg/hm2)的情况下，与硫酸钾相比施用氯化钾能降低玉米茎腐病的发病率一半以上［9］。Sanogo 等［10］的研究表明，施用氯化钾能降低由腐皮镰刀菌引起的大豆猝死症36%，而施用硫酸钾和硝酸钾则分别提高了发病率43%、45%。这些均说明钾肥能够使作物产生抗病性，除钾素起作用外，其陪伴阴离子Cl－、SO2－4、NO－3等也对作物抗病性有很大作用。氯元素具有参与光合作用、调节气孔运动和养分吸收等多种生理功能，通过增强植株的生长势而间接提高其抗病性［11］。如大田生产条件下，施用氯化钾对冬小麦的白粉病、叶锈病均有一定的抑制作用，其中起作用的是氯离子［12］。虽然钾素影响植物酚类代谢的报道已有很多，但钾肥用量和不同钾肥品种以及其交互作用与作物酚类物质、其前体、产物和相关的酶活性的关系及机理等方面的研究较少，因此本实验选用硝酸钾和硫酸钾作为供试钾肥，研究其在不同浓度水平下对番茄幼苗酚类物质代谢的影响，进一步探讨其机理，以期为番茄生产中钾肥品种的选择和合理用量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2010年11月～2011年2月在中国农业科学院农业资源与农业区划研究所温室进行。供试番茄为生产上常用品种“中杂106(ZZ106)”和“毛粉802(MF802)”。“中杂106”是中国农业科学院蔬菜花卉研究所最新育成的保护地番茄一代杂种，抗叶霉病、番茄花叶病毒、枯萎病，耐黄瓜花叶病毒，产量可达67500～127500 kg/hm2。“毛粉802”是西安市蔬菜研究所1985年育成的杂交种，高抗烟草花叶病毒，耐黄瓜花叶病毒，一般产量60000～75000 kg/hm2。

1.2 试验设计

本试验采用水培方式，试验设3个因子:钾肥水平、品种和番茄品种。营养液采用日本山崎番茄营养液配方，微量元素采用通用营养液配方。KNO3处理的大量元素配方为 Ca(NO3)2·4H2O 354 mg/L、(NH4)2HPO477 mg/L、MgSO4·7H2O 246 mg/L;K2SO4处理的大量元素配方为Ca(NO3)·24H2O 354 mg/L、(NH4)2HPO477 mg/L、Mg(NO3)2128 mg/L。钾水平(K)分别为:缺 K(0 mmol/L)、营养液正常浓度(4.0 mmol/L)、倍增浓度(8.0 mmol/L)和过量浓度(16.0 mmol/L)。完全试验方案，共14个处理，每个处理6次重复。

挑选饱满番茄种子常温清水中浸泡4 h后在10%的磷酸三钠溶液中消毒30 min，清水冲洗干净，置于铺有浸湿滤纸的培养皿中，于28℃恒温培养箱中催芽;种子露白后播种于盛有草炭、蛭石培养基的穴盘中;第一片真叶完全展开后，移栽至装有2L 1/3浓度的正常营养液中水培;3 d后供应正常浓度。营养液pH调至6.0±0.2，在培养过程中每天用增氧泵连续通气，每3d换1次营养液，每箱4株。移栽27d后采集2株测定生物量、2株测定钾含量、2株顶端叶片和根系测定生理指标。

1.3 测定项目和方法

生物量的测定:植株从水培箱中完整取出，用蒸馏水快速冲洗干净地上部分表面的灰尘，并小心地将根部冲洗干净，用吸水纸吸干表面水分，称取鲜重。将新鲜材料置105℃烘箱杀青20 min后，65℃烘干至恒重，称得干重。

番茄幼苗植株全钾含量的测定采用H2SO4－H2O2消煮—火焰光度计法。

苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性参照薛应龙等［13］的方法测定;多酚氧化酶(PPO)活性采用紫外分光光度法［15］测定;过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法［14］测定。以每分钟减少0.01个A值所需的酶量为1个活性单位(U)，酶活性以U/(g·min)，FW表示。总酚和类黄酮含量采用福林酚比色法［16］测定，总酚含量以 mg/g，FW表示，类黄酮含量用OD325/g，FW表示;木质素含量的测定参照Sancho等［17］的方法。

1.4 数据统计分析

试验数据用Excel 2003进行处理，使用SAS 6.1(8.0)统计软件中单因变量(Factorial ANOVA)做统计和方差分析，并进行钾水平、钾肥品种和番茄品种之间的交互作用分析。

2 结果与分析

2.1 不同钾肥处理对不同品种番茄幼苗生长的影响

由表1可知，随钾水平的提高，植株鲜重、干重呈先升高后降低的趋势。两种钾肥过量浓度(16.0 mmol/L)处理植株鲜重、干重显著降低。倍增浓度(8.0 mmol/L)处理鲜重达到最大值，与对照处理相比，施用KNO3“中杂106”和“毛粉802”的鲜重分别提高93.5%、86.0%，施用K2SO4分别提高93.8%、88.0%，其中，以“中杂106”施用K2SO4的组合处理最高，鲜重59.88g，干重3.74g。两个品种番茄根冠比随钾水平升高基本呈现降低的趋势，其中“毛粉802”在K2SO4过量浓度(16 mmol/L)水平下根冠比显著升高。施用K2SO4处理的植株鲜重、干重显著高于施用KNO3，分别提高15.7%、20.4%。两种钾肥处理中“中杂106”的鲜重、干重均显著高于“毛粉802”，分别提高16.4%、10.1%。钾水平、钾肥品种和钾水平×钾肥品种×番茄品种的交互作用对植株鲜重、干重及根冠比的影响均显著，番茄品种、钾水平×番茄品种交互作用只对植株鲜重、根冠比的影响显著。

2.2 不同钾肥处理对不同品种番茄幼苗钾含量的影响

从表 2可以看出，“中杂 106”施用 KNO3、K2SO40～8.0 mmol/L范围内，地上部钾含量随钾水平升高显著增加，但浓度过量(16.0 mmol/L)其地上部钾含量均显著下降。“毛粉802”施用KNO30～8.0 mmol/L范围内，地上部钾含量均随供钾水平升高而增加，过量浓度(16.0 mmol/L)与倍增浓度(8.0 mmol/L)差异不大，施用 K2SO44.0～16.0 mmol/L地上部钾含量差异不显著。“中杂106”施用两种钾肥根系钾含量均在过量浓度(16.0 mmol/L)最高，倍增浓度(8.0 mmol/L)和正常浓度(4.0 mmol/L)次之，对照最低。“毛粉802”施用KNO3根系钾含量在倍增浓度(8.0 mmol/L)最高，过量浓度(16.0 mmol/L)和正常浓度(4.0 mmol/L)次之，对照最低;施用K2SO4根系钾含量随供钾水平升高而显著增加。K2SO4处理番茄植株地上部和根系钾含量均显著高于KNO3处理，相比分别提高6.3%和28.6%。“中杂106”植株地上部钾含量比“毛粉802”高4.1%，而根系钾含量低于“毛粉802”5.4%。钾水平对植株地上部和根系钾含量的影响极显著，钾水平与钾肥品种的交互作用对植株地上部和根系钾含量也有显著影响。

2.3 不同钾肥处理对不同品种番茄叶片次生代谢相关防御酶活性及其代谢产物的影响

表3显示，从钾水平看，缺钾处理番茄叶片PAL、PPO活性显著低于其他各处理，表明施钾有利于番茄叶片PAL、PPO活性的提高。在缺钾(CK)处理下，两种番茄叶片POD活性均显著高于正常浓度(4.0 mmol/L)，而倍增浓度(8.0 mmol/L)处理POD活性最高。倍增浓度(8.0 mmol/L)处理，两种番茄叶片PAL、PPO活性最高，正常浓度(4.0 mmol/L)和过量浓度 (16.0 mmol/L)次之，CK最低。KNO3处理“毛粉802”叶片的PPO活性，除CK外，其他各处理差异不明显。“中杂106”植株叶片的 PAL、POD、PPO活性受钾水平的影响变化幅度较大，而“毛粉802”品种变化幅度较小。K2SO4处理番茄叶片PPO、POD活性均略高于KNO3处理，但差异不显著。施用两种钾肥“中杂106”叶片的PAL、PPO和POD活性均高于“毛粉802”，分别高14.8%、5.1%和19.0%。钾水平对植株叶片PAL、PPO、POD活性的影响均为极显著，钾肥品种、番茄品种和钾水平与番茄品种的交互作用只对植株叶片POD活性有显著影响。

表2 不同钾肥处理对不同品种番茄地上、根系钾含量的影响Table 2 Effects of different potassium treatments on K contents of shoot and root of different tomato cultivars

缺钾处理(CK)番茄叶片的总酚、类黄酮和木质素含量均显著低于其他钾水平处理(表4)，表明施钾有利于番茄叶片内总酚、类黄酮和木质素的合成。两种番茄均在倍增浓度(8.0 mmol/L)处理下叶片的总酚、类黄酮和木质素含量最高，正常浓度和过量浓度次之，缺钾处理最低。

KNO3处理番茄叶片总酚、类黄酮和木质素含量均略高于K2SO4处理，分别高17.0%、8.8%和15.9%。施用两种钾肥“中杂106”叶片总酚、类黄酮和木质素含量均高于“毛粉802”，分别比“毛粉802”高7.8%、5.3%和43.0%。钾水平对植株叶片总酚、类黄酮和木质素含量的影响均极显著，钾水平与番茄品种的交互作用只对植株叶片类黄酮含量有显著影响。

2.4 不同钾肥处理对不同品种番茄根系次生代谢相关防御酶活性及其代谢产物的影响

表5可看出，从钾水平方面分析，缺钾(CK)处理的番茄根系PAL、POD、PPO活性显著低于其他各处理，表明施钾有利于番茄根PAL、POD、PPO活性的提高。“中杂106”和“毛粉802”植株根系在倍增浓度(8.0 mmol/L)处理下PAL、POD、PPO活性最高，而正常浓度(4.0 mmol/L)和过量浓度 (16.0 mmol/L)次之，CK处理最低。KNO3处理番茄根系PAL、POD活性均高于K2SO4处理，分别高24.2%、6.8%，但番茄根系 PPO活性比 K2SO4处理低14.4%。施用两种钾肥“中杂106”根系PPO、POD活性均高于“毛粉802”，分别高11.4%和15.6%，但根系PAL活性比“毛粉802”低31.4%。钾水平对植株根系PAL、PPO、POD活性的影响均为极显著;番茄品种只对植株根系PAL、PPO活性有显著影响，钾水平与番茄品种的交互作用只对植株根系的PAL活性有显著影响。

表3 不同钾肥处理对不同品种番茄叶片次生代谢相关防御酶活性影响Table 3 Effects of different potassium treatments on the contents of secondary protective enzyme activities of leaves in two tomato cultivars

表6结果表明，缺钾处理(CK)的总酚、类黄酮和木质素含量均显著低于其他钾水平处理，表明施钾有利于番茄根系总酚、类黄酮和木质素的合成。两种钾肥处理中，“中杂106”、“毛粉802”均在倍增浓度(8.0 mmol/L)处理下总酚、类黄酮和木质素含量最高，正常浓度和过量浓度次之，缺钾处理的最低。KNO3处理番茄根部总酚、类黄酮和木质素含量均高于 K2SO4处理，分别高12.3%、20.7%和9.8%。施用两种钾肥处理中“中杂106”根系总酚、类黄酮和木质素含量均高于“毛粉802”，分别高19.8%、15.6%和9.3%。钾水平对植株根系总酚、类黄酮和木质素含量的影响均极显著，钾肥品种只对植株根系的总酚、类黄酮含量有显著影响，钾肥品种与番茄品种的交互作用只对植株根系的类黄酮含量有显著影响，钾水平与钾肥品种和番茄品种三者的交互作用只对植株根部总酚含量有显著影响。

表4 不同钾肥处理对不同品种番茄叶片次生代谢相关产物的影响Table 4 Effects of different potassium treatments on the contents of secondary metabolites of leaves in two tomato cultivars

3 讨论与结论

3.1 不同钾肥处理对番茄生长、钾素吸收的影响

适量提高营养液中钾浓度，能够促进番茄幼苗生长，并且有利于钾素吸收。叶协锋等［18］研究认为以KNO3为基础的钾肥处理比以K2SO4为基础的钾肥处理更能促进烟株的生长发育。而本实验结果表明，与KNO3处理相比，施用K2SO4更能促进植株生长，与邓兰生研究结果一致［19］。尽管较高的生物量是形成经济产量的基础，但番茄生长特点是营养生长与生殖生长同时进行，保持二者平衡是一个关键问题［20－21］。刘汝亮等［22］研究认为马铃薯施用硝酸钾块茎中钾含量显著优于硫酸钾。同样，硝酸钾在提高烟叶钾含量方面优于硫酸钾，高浓度SO42－对钾素吸收有明显抑制作用，NO3－则更能促进烟草对钾的吸收［23－24］。本实验结果中，施用硫酸钾的番茄植株地上部和根系钾含量均显著高于硝酸钾，说明SO42－更能促进番茄苗期对钾的吸收。

3.2 不同钾肥水平对番茄酚类物质代谢的影响

酚类物质是植物重要的次生代谢物(secondary mctabolites)，它在寄主与病原菌相互作用过程中的迅速积累是植物抗病性的一种表现［25－27］。适量的钾素供给能增加油菜、棉籽、茶叶叶片中酚类物质、木质素含量以增强作物的抗病力［28－29］。李文娟等［30］研究表明，施用氯化钾可以提高接菌后玉米茎髓中PAL的诱导活性，加速PPO活性的升高，提高POD活性的峰值;此外，施钾还有利于增加茎髓中固有木质素的含量。本研究结果也表明，施钾有利于番茄叶片和根系PAL、POD、PPO活性的提高以及总酚、类黄酮和木质素的合成，尤其在“中杂106”番茄品种中表现更明显。段榕琦等［31］研究认为低钾处理的PAL活性并不上升，反而略有下降，高钾处理叶片中POD和PPO的活性高于低钾处理，从而高浓度钾离子培养的小麦抗病性更强。而本实验结果表明，在钾倍增浓度(8.0 mmol/L)处理下番茄地上部和根系的酚类物质代谢最活跃，供钾不足或过量均会降低代谢酶的活性以及影响酚类物质和木质素的含成，这说明番茄植株体内酚类物质、木质素代谢的强弱与植株体内钾素水平不完全一致，这与Vijaya［32］、刘大会等［33］的研究结果相似。产生这种现象可能是由于在钾过量浓度(16.0 mmol/L)处理中，植株中钾与钙、镁等阳离子之间存在着拮抗作用，施钾过高会降低植株的Ca/K、Mg/K，导致植株养分不平衡，影响了植物的次生代谢过程。

表5 不同钾肥处理对不同品种番茄根系次生代谢相关防御酶活性的影响Table 5 Effects of potassium on the secondary protective enzyme activities of roots in two tomato cultivars

低钾胁迫可以激发植株保护性酶活性的增加，王晓光等［34］研究认为，适度低钾胁迫会激发大豆植株保护酶活性，本试验也得到了类似的结果，两个番茄品种在缺钾处理(CK)下，叶片POD活性均显著高于正常浓度，这是由于在低钾营养胁迫下植物产生更多活性氧，过氧化物酶(POD)能够将H2O2转化为H2O和O2，是植物对逆境的应激反应，但缺钾处理番茄根部没有出现这种情况。吴敏等［35］研究认为不同钾水平处理巴西橡胶树幼苗各器官中的POD酶活性差异不显著，而本实验中番茄根系的POD活性远远高于植株叶片。

表6 不同钾肥处理对不同品种番茄根系次生代谢相关产物的影响Table 6 Effects of different potassium treatments on the contents of secondary metabolites of roots in two tomato cultivars

3.3 不同钾肥品种对番茄酚类物质代谢的影响

施用KNO3处理番茄地上部和根系的PAL活性、总酚、类黄酮和木质素含量均高于K2SO4处理，这可能是由于氮、钾元素共同作用使硝酸钾促进番茄叶片酚类代谢的能力优于硫酸钾。卢国理等［36］研究认为适度氮素供给也能提高植株叶片总酚、类黄酮含量。然而，施用KNO3的植株地上部和根系的PPO活性显著低于施用K2SO4，这可能是由于NO－3浓度过量不利于番茄植株PPO活性的提高。在实际生产中，大多注重氮、磷肥的施用，当氮肥用量过高时，钾素提高作物的抗病能力的作用受到抑制。刘玲玲等［37］研究认为过量施氮处于主导地位时，其产生的副作用无法通过施钾来消除，而在氮肥管理适宜的条件下，钾肥具有降低稻瘟病的发病率和病情指数的作用。

综上所述，钾倍增浓度(8.0 mmol/L)处理下番茄生长发育最佳，酚类物质代谢最活跃，供钾不足或过量均会降低代谢酶的活性以及影响酚类物质和木质素的含成。施用K2SO4植株鲜重、干重、植株钾含量均显著高于KNO3，但KNO3处理的番茄PAL活性、总酚、类黄酮、木质素含量以及根部POD活性均高于K2SO4。番茄品种“中杂106”的代谢酶活性及代谢产物、鲜重、干重、叶片钾含量均显著高于“毛粉802”，但根系钾含量显著低于“毛粉802”。K2SO4比KNO3更能促进番茄植株的生长发育，但施用KNO3的处理番茄植株酚类物质代谢能力优于K2SO4。“中杂106”品种的生长发育及酚类物质代谢能力均优于“毛粉802”。

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