植物花药开裂机制研究进展

丁泽琴王志敏牛 义汤青林田时炳王永清杨 洋宋 明

（1西南大学园艺园林学院，南方山地园艺学教育部重点实验室，重庆市蔬菜学重点实验室，重庆 400715；2重庆市农业科学院蔬菜花卉研究所，重庆 400055）

花是植物的主要生殖器官。在植物生殖发育阶段，雄性生殖发育由于涉及复杂且精细的细胞发育分子机制而成为植物发育生物学重点研究的对象。花药作为雄蕊最重要的组成部分，含有与花粉粒形成及释放有关的生殖和营养组织。花药适时开裂，花粉才能在成熟后适时释放进行授粉，从而保证传粉与受精过程的顺利进行，所以花药开裂是花药发育后期的一个重要特征。当作物花药开裂不完善或完全不开裂时，就会影响传粉作用的完成而导致作物减产。因此对花药开裂机理的研究不仅有利于揭示植物的雄性生殖发育过程，而且有利于通过人工控制花药开裂，从而在生产上节约育种成本，提高育种质量。花药开裂涉及花药壁各层细胞的变化以及细胞内的许多生理生化反应，研究者已在拟南芥（Sanders et al.，1999）、百合（Varnier et al.，2005）、水稻（Zhu et al.，2004）、玉米（Vernoud et al.，2009）和茄科（Bonner & Dickinson，1989；Beals & Goldberg，1997）的一些植物上开展了花药开裂的相关研究。除了解剖学观察外，近年来在分子生物学研究中又发现了受体蛋白激酶（Mizuno et al.，2007）和多聚半乳糖醛酸酶（Gorguet et al.，2009）等几个与调节花药开裂相关的功能基因。本文对近年来在植物花药发育过程及花药开裂机制上的相关研究进行总结，从而为植物生殖发育的系统研究提供参考。

1 花药发育的过程

花药由最初的雄蕊原基形成。雄蕊原基角隅处的孢原细胞经过平周分裂形成初生壁细胞和造孢细胞，造孢细胞经过一系列的有丝分裂和减数分裂形成小孢子，即后来的花粉。而初生壁细胞则经过平周分裂形成了药室内壁（纤维层）、中间层和绒毡层。当花药成熟时，药室内壁细胞壁的内切向壁和横向壁发生带状加厚，从而有助于花药的开裂和花粉的散放。Sanders等（1999）通过对拟南芥花药的细胞切片观察，将从雄蕊原基发生到花药开裂脱落的整个过程分为15个时期，并做了详细的描述。在1～4期中，从花药原基开始细胞分裂形成各层组织，逐渐形成成熟花药的腔、壁、连接细胞和导管区域。第5期，具有四角结构的花药原基孢子体细胞逐渐分化成了内壁层、中间层、绒毡层和小孢子母细胞。小孢子母细胞经5～7期的减数分裂形成含有单倍体小孢子的四分体，并包裹有一层较厚的胼胝质层。在第8期，胼胝质酶复合体降解胼胝质层，使得小孢子从四分体释放出来。在9～12期，小孢子经过2次有丝分裂形成具有三核的花粉粒。随着花粉发育，花药不断增大，部分花药特异组织降解，在12～13期裂口细胞破裂后形成两室花药。13期后花粉释放，花药逐渐衰老并脱落。

2 花药开裂的组织细胞学研究

花药开裂发生在四分体之后，主要涉及3个特殊的组织：药室内壁、药隔和裂口。

2.1 药室内壁

Scott等（2004）发现药室内壁在花药发育的第5阶段开始形成，第6阶段开始扩张，第11阶段由于木质素和纤维素的沉积而加厚。在带有肉桂酰辅酶A还原酶1（CCR1）、肉桂酰脱氢酶a（CAD）和d突变的拟南芥三突变体中，不能合成木质素单体，其药室内壁未能加厚从而导致花药不开裂（Thevenin et al.，2011）。Mizuno等（2007）发现拟南芥受体蛋白激酶rpk2突变体表现为雄性不育，是由于药室内壁未加厚而导致花药未开裂。向珣等（2007）对经普通白菜品种矮脚黄（父本）与甘蓝型油菜OguCMS（母本）杂交后，并与父本连续回交6代获得的普通白菜矮脚黄OguCMS的花药进行切片观察，发现其药室内壁细胞完整，却没有次生加厚，因而花药未开裂。

2.2 裂口结构

裂口组织是一层特殊细胞构成的单细胞层，是花药最终开裂的位置（Keijzer，1987）。裂口由药室内壁的表皮细胞分化而成，并形成了单个的细胞区域，裂口位置决定了花药开裂的位置。药室内壁次生加厚，而花粉囊之间的裂口和药隔不加厚的方式对花药的开裂至关重要。Beals和Goldberg（1997）在番茄细胞消融的研究中分离了由TA35启动子控制的细胞毒素barnase基因，barnase基因在环形细胞簇、裂口组织和连接组织中表达，使得这些组织加速消融，从而引起花药不开裂。而抗细胞毒素barstar基因表达时则会保护药室周围的组织，仅裂口消融，花药表现不开裂，从而揭示了裂口在花药开裂中的重要作用。

2.3 细胞的程序性死亡（PCD）

关于花药开裂是由细胞程序性死亡引起的已有报道。拟南芥突变体non-dehiscence1的花药经历了不正常的细胞程序性死亡，导致药室内壁脱水并间接引起裂口细胞不降解，因而花药不开裂，但花粉有活力（Sanders et al.，1999）。一些植物雄性不育突变体的绒毡层无法正常降解，表明绒毡层细胞的程序性死亡对花粉形成至关重要（Parish & Li，2010）。Varnier等（2005）发现百合花的细胞程序性死亡开始发生在绒毡层，并向外延伸到中间细胞层、裂口组织等花药的各个组织，最后是药室内壁和药隔的降解。Senatore等（2009）在细胞程序性死亡导致番茄花药开裂的研究中，通过观察番茄的药隔、中间层及裂口周围表皮组织的超微结构，发现这些组织都发生了正常的细胞程序性死亡，并在药隔和裂口的表皮中发现了半胱氨酸蛋白酶（SlCysEP），花药裂开时药室周围的小孢子体中也有SlcysEP的积累，认为SlcysEP与花药开裂相关。

3 花药壁组织的脱水和酶解研究

3.1 花药壁的脱水

开花期的最后一个阶段涉及药室内壁和表皮细胞的脱水，引起药室向外弯曲，继而花药开裂。在花药壁脱水期间，Bonner和Dickinson（1989）发现了连接组织中淀粉的流失，并且提出淀粉转化为糖能增加花药组织的渗透势。Stadler等（1999）在拟南芥花药药隔周围观察到了H+-蔗糖转运体AtSUC1，由于AtSUC1增加了药隔的渗透势而导致花药周围组织脱水。对矮牵牛花药开裂过程的研究表明，花药的脱水在一定程度上是水从花药向蜜腺中转移而引起的。Ge等（2000）研究证实，矮牵牛NECTARY（NEC1）和NEC2基因作用于花丝和裂口细胞的上部分，因此打破了淀粉转化为糖的平衡并调节裂口和蜜腺的水势，最终导致花药脱水。Thompson等（2010）发现拟南芥中黄酮转运因子FFT的缺乏会影响黄酮类化合物的水平，并且FFT可通过调节花药脱水来控制花药开裂，在fft-1突变体中花药不开裂。

烟草中2种水通道蛋白PIP1和PIP2在花药和柱头中特异表达（Bots et al.，2005a）；花药开裂期间，PIP2蛋白不表达；利用RNA干扰技术使PIP2表达，发现花药延迟开裂，从而发现水通道蛋白参与花药脱水的过程（Bots et al.，2005b）。

3.2 隔膜的酶解

水解细胞壁的几种酶及蛋白包括聚半乳糖醛酸酶（PGs）、β-1，4-糖苷酶和扩展蛋白（Cho& Cosgrove，2000）等，这些酶在大量的特定细胞中表达。Torki等（2000）发现一组相关的PGs在花和花芽中表达，其他的PGs在营养组织中表达。Roberts等（2002）认为花药开裂的过程与水解细胞间胶质的细胞壁降解酶有关。Rhee等（2003）发现拟南芥中许多PGs蛋白与花粉壁的发育有关，如QRT1、QRT2和QRT3是花粉母细胞壁退化所必需的。另外，拟南芥开裂区域多聚半乳糖醛酸酶ADPG1、ADPG2和QRT2均与花药的开裂有关（Ogawa et al.，2009）。有研究表明这3种PGs均受到茉莉酸的调节，其中ADPG2也受到乙烯的调节（Gonzalez-Carranza et al.，2007），QRT2则受到乙烯和脱落酸的共同调节（Ogawa et al.，2009）。Gorguet等（2009）在研究番茄花药开裂突变中发现了新的PG基因ps-2，其表达和花药的开裂同时发生。

4 植物激素参与花药开裂的调节

4.1 茉莉酸

对拟南芥花药开裂突变体的研究表明，茉莉酸有助于调控花药的开裂、花丝的伸长和花粉活力（Scott et al.，2004），与茉莉酸代谢途径相关的基因有DAD1、FAD、LOX、AOS、AOC、OPR。DAD1编码参与茉莉酸合成途径中的磷脂酶A1，dad1突变体的花药不开裂。AOS基因编码一种叫丙二烯氧化合酶的羟脂通道酶，突变体aos的花粉发育正常，但是花药不开裂，从而导致雄性不育。OPR编码12-氧植二烯还原酶，该酶催化茉莉酸反应途径中最关键的一步。

拟南芥突变体dde1（延迟开裂）和opr3，其茉莉酸生物合成的途径中缺乏12-氧植二烯还原酶，导致裂口不正常脱水和花药延迟开裂（Sanders et al.，2000）。对拟南芥突变体coil、opr3和dad1的花药形态学分析发现，在茉莉酸调控途径各个阶段中的缺陷都会导致花丝变短、花药不开裂（Ishiguro et al.，2001）。

4.2 生长素

研究表明其他植物激素也参与了花药开裂。生长素在花的发育、器官形成和花粉发育中起着至关重要的作用，并且在协调花粉成熟和花药开裂之间也起主要作用（Cheng et al.，2006）。根癌农杆菌基因rolB的定向表达增加了生长素的敏感性，转基因烟草中生长素水平的增加导致花药延迟开裂（Cecchetti et al.，2007）。通过对拟南芥生长素受体突变体的分析，证实了生长素对花药发育的调节作用；在tir1、afb1、afb2、afb3生长素受体多突变中，存在花药提前开裂和花粉提前成熟的现象，在绒毡层退化之前发生药室内壁木质化，药隔和裂口同时且不连续降解；生长素诱导细胞分裂，导致花粉提前进行有丝分裂，并且花丝延长率降低（Cecchetti et al.，2008）。生长素的累积导致了棉花花药不开裂，主要是由于细胞骨架的改变以及药室内壁增厚方向从纵向向横向的转变（Yasuor et al.，2006）。Nagpal等（2005）从T-DNA插入突变的拟南芥群体中，筛选到与花药开裂后期、花丝和花瓣均较野生型短的突变体，从突变体中分离到了一类转录因子，生长素影响因子ARF，通过研究arf6-2和arf8-3单突变体及二者的双突变体，发现其花药延迟开裂。

近期的研究表明，生长素并不是独立调节花药开裂的，而是通过影响其他植物激素如茉莉酸来调控花药开裂。拟南芥dad1突变体中，生长素受体因子ARF6和ARF8的缺失影响了茉莉酸的形成，因此导致了花药延迟开裂、花丝变短和花瓣伸长（Tabata et al.，2010），通过喷洒外源茉莉酸，这些特征得到了明显的改善（Cecchetti et al.，2007）。Tabata等（2010）研究发现，生长素受体因子ARF6和ARF8有激活DAD1表达和调节茉莉酸合成的作用。

4.3 赤霉素

通过对5个拟南芥C19-GA2-氧合酶突变体的研究发现，赤霉素对花器官发育的协调性和同步性是必需的（Rieu et al.，2008）。在绒毡层降解前和花药开裂初期检测到GA3ox3和GA3ox4基因的最大表达量，表明绒毡层是产生赤霉素的主要位置（Hu et al.，2008）。HvGAMYB是一类转录因子，受到GA的上游调节，Murray等（2003）研究发现转基因拟南芥中HvGAMYB的过量表达可导致花药不开裂。

4.4 乙烯

Rieu等（2003）在2个烟草乙烯不敏感突变体etr1转基因烟草植株和使用乙烯受体抑制剂1-甲基-环丙烯（MCP）处理的野生型烟草的研究中，发现其花药均延迟开裂；用乙烯处理后花药提前开裂。矮牵牛花的乙烯受体PhETR2的反义抑制作用使得裂口在减数分裂前脱水，且花药提前开裂（Wang & Kumar，2007）。这些研究表明乙烯可能是作为一种信号分子调节烟草和矮牵牛的花药开裂。

5 转录因子与花药开裂

各种转录因子通过调控药室内壁次生加厚来控制花药开裂。在拟南芥MYB26突变体中，花药的发育最初是正常的，减数分裂之后绒毡层和中间层细胞开始降解；然而在野生型花药中存在药室内壁的扩张和次生加厚，突变体中却未见药室内壁加厚（Steiner-Lange et al.，2003），从而导致花药不能正常开裂引起雄性不育。Yang等（2007）研究发现转基因拟南芥中因AtMYB24过量表达导致药室内壁无纤维状加厚，因而花药未开裂。水稻中AID1（花药开裂）基因编码1个与花药发育相关的MYB转录因子，主要调节花粉成熟阶段的细胞程序性死亡和次生代谢物的沉积，从而影响花粉成熟和花药开裂，该基因的突变体由于花药开裂推迟而导致部分不育（Zhu et al.，2004）。

Mitsuda等（2005）研究发现NAC转录因子（次生壁加厚促进因子）中的NST1和NST2的抑制表达可引起药室内壁不加厚，进而导致花药不开裂。在拟南芥ucl1突变体中，MYB26、NST1和NST2通过下游调控UCL1（HD-ZIP亮氨酸拉链蛋白的同源结构域转录因子）的表达可导致花药不开裂（Li et al.，2007）。玉米的插入型突变体中HD-ZIP IV转录因子OCL4基因的表达抑制药室内壁增厚，进而导致花药不开裂 （Vernoud et al.，2009）。对拟南芥转基因植物SAF1-OX的研究表明，在营养生长阶段，SAF1-OX与野生型相比，其形态学特征表现正常，在生殖生长阶段，80%的植株表现为部分不育或者完全不育，其不育程度与SAF1基因的表达量有关；在光学显微镜和电子显微镜下观察，SAF1-OX的花药和野生型花药的形态结构，发现SAF1-OX的花药不开裂，且药室内壁未加厚，这也证实了F-box蛋白有阻碍药室内壁加厚，从而导致花药不开裂的作用（Yun et al.，2012）。

6 展望

随着对显花植物花药开裂机理研究的深入，从细胞分化、细胞分裂、降解和程序性死亡等组织细胞的观察，到生理生化变化以及分子水平的基因调控研究，都为不断揭示植物生殖发育中前期花的生长发育奠定了一定的基础。然而，关于花药开裂过程的研究还有很多值得探索的内容，比如关于花药的药室内壁增厚的精确定位、裂口的调节、隔膜的形成以及花药中水运动的调节过程等。相信通过对花药开裂过程调控网络的深入研究，在生产上将有助于加快雄性不育材料的创造及杂种优势育种的进程。

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