我国海域常见有毒水母的分类检索

刘 萍，张学雷*，宋洪军，庞 敏

(1.国家海洋局第一海洋研究所，山东青岛 266061；2.海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室，山东青岛 266061)

水母是一类胶质海洋浮游动物，在海洋生态系统物质和能量传递过程中起着重要作用[1]。近年来，大型水母在我国海域暴发成灾，针对其发生过程、影响机理和生态效应的研究逐步开展[2-4]。其中，一些毒性较强的水母种类屡屡蜇伤或致死海滨游客，引起了社会关注，水母毒素的中毒机理与防治药物方面的研究也受到重视[5]。

水母在我国海域分布广泛，据《中国海洋生物名录》[6]统计我国已记载水母类(不含以水螅型世代为主的种类)超过400种。按个体大小有大型水母和小型水母之分，绝大部分种类为小型水母，大型水母多属于钵水母类，如可食用的海蜇(Rhopilemaesculentum)、黄斑海蜇(Rhopilemahispidum)、沙海蜇(Stomolophusmeleagris)、叶腕水母(Lobonemasmithii)等。按其有无毒性分为有毒水母和无毒水母，对人体有毒的水母种类虽较少记载[7]，但对滨海旅游安全具有重要影响。对有毒水母类进行快速鉴定和区分，是开展相关研究、监控预警和制定对策亟需的前提条件。目前未有文献针对我国有毒水母种类建立系统的形态鉴定依据，部分种类在命名和分类地位上也与国际分类体系不统一。综合现有资料，对我国海域常见的19种有毒水母，按照易于观察的特征编制了形态鉴定检索表，便于鉴定和区分这些有毒水母种类，以期为水母毒害研究和监测预警等提供技术依据。

1 水母分类

水母个体柔软，含有大量水分(95%以上)，适营浮游生活。大多数水母具有2种基本体型，即水螅型(polyp)和水母型(medusa)。两者的形态为圆筒形和伞形，生活方式为附着生活和浮游生活，它们有显著区别。现行的水母形态分类依据主要有1)水螅水母类缘膜的发达程度、眼点与平衡囊的有无、生殖腺的位置以及生活史的类型等；2)管水母类浮囊体与泳钟体的有无及其不同形态；3)钵水母类水母体的形态、口腕是否愈合以及愈合的程度等特征[8]。

伞形的水母可分为水螅水母类、管水母类、钵水母类、立方水母类和栉水母类五个类群，前4类归为一门：刺胞动物门(腔肠动物门)，栉水母类独成一门—栉水母门。前4类在刺胞动物门内的分类地位尚有不同见解：1)郑重等[8]把水螅水母类和钵水母类划为腔肠动物门下的2个纲，而管水母类和立方水母类分别划为水螅水母纲和钵水母纲下的一个目(管水母目和方水母目)；2)黄宗国[9]和高尚武等[10]把水螅水母类和管水母类划分为水螅虫纲下的两个亚纲，立方水母类划在钵水母纲的一个目；3)刘瑞玉[6]在刺胞动物门下划出一个水母亚门，分为水螅虫总纲、钵水母总纲和方水母总纲，水螅虫总纲分为水螅纲和管水母纲。国际上应用广泛的世界海洋物种名录(World Register of Marine Species, WoRMS)关于水母分类采用Daly等[11]的分类体系，将刺胞动物门分为5个纲即立方水母纲、水螅纲、钵水母纲、十字水母纲和珊瑚虫纲。管水母类作为水螅纲的一个目(软水母亚纲下的管水母目)。我们采用了WoRMS的分类体系以便与国际分类体系相统一。

据统计[12]，目前世界上针对水母毒素的研究报道主要集中在Chironexfleckeri,Physaliaphysalis,Cyaneacapillata,Carukiabarnesi,Chiropsalmusquadrigatus,Carybdeaalata等种类，相关研究主要在澳大利亚和美国开展。而在我国开展的水母毒素研究仅有霞水母属的白色霞水母[13]和发形霞水母(Cyaneacapillata)[14]等少数种类的零星报道。我们编制了我国常见有毒水母的形态分类检索表，希望为采集和鉴别相关种类提高技术依据，以促进我国对有毒水母的研究。

2 我国常见有毒水母种类的分类检索

根据洪惠馨等[7]报道的我国常见有毒海洋腔肠动物，其中水螅虫纲和钵水母纲生物各14种，除去9种以水螅型为主的种类，得到在我国海域常见的有毒水母共计19种(水螅水母类3种，管水母类2种，立方水母类2种，钵水母类12种)。依据WoRMS的分类体系(www.marinespecies.org)、《海洋浮游生物学》[8]和《中国动物志》[10]描述的分类特征、《中国海洋生物名录》[6]收录的中文种名，编制我国海域常见有毒水母种类的平行式分类检索表：

1. 水母体小，有缘膜

水螅纲(Hydrozoa)3

1. 水母体大，无缘膜或仅有假缘膜

2

2. 水母体伞部呈立方形，具有假缘膜

立方水母纲(Cubozoa)7

2. 水母体伞部不呈立方形，无缘膜

钵水母纲(Scyphozoa)8

3. 水母型为多态型的群体

管水母目(Siphonophorae)6

3. 水母体为单体型的个体

4

4. 伞缘没有平衡囊……………………………………………………………………………………花水母目(Anthoathecata)：浮囊体呈圆盘状，生殖腺位于垂管上，触手基部无眼点；水母体高1.5mm以上，呈钟型……………………银币水母科(Porpitidae)帆水母属(Velella)帆水母[Velellavelella(Linnaeus, 1758)]，热带暖水种类，分布于我国东南沿海。

4. 伞缘具多个平衡囊

5

5. 中胶层厚，伞部厚而硬挺，触手实心，缘膜很发达………………………………………………硬水母目(Trachymedusae)：“胃”有胃柄，4条辐管，有向心管；生殖腺在辐管上；有内包感觉棒……………………怪水母科(Geryoniidae)小舌水母属(Liriope)四叶小舌水母[Liriopetetraphylla(Chamisso & Eysenhardt, 1821)]，广布大洋性暖水种，常见于黄海、东海和南海。

5. 中胶层不太厚，伞缘薄而柔软，触手空心……………………………………………………淡水水母目(Limnomedusae)：4条辐管，无向心管；生殖腺在辐管上；伞缘有很多触手；生殖腺呈带状皱褶……………………花笠水母科(Olindiidae)钩手水母属(Gonionemus)钩手水母(GonionemusvertensA. Agassiz, 1862)，习见水母，在渤海、黄海和东海均有分布。

6. 浮囊体大，呈水平方向………………………………僧帽水母科(Physaliidae)僧帽水母属(Physalia)僧帽水母[Physaliaphysalis(Linnaeus, 1758)]，刺细胞含有极毒的毒液，为热带和亚热带种类，主要分布在东海和南海。

6. 浮囊体小，呈垂直方向………………………………根水母科(Rhizophysidae)根水母属(Rhizophysa)丝根水母[Rhizophysafiliformis(Forskål, 1775)]，热带性种类，分布在东海和南海。

7. 胃腔很深，有主辐隔膜与内伞连接………………………………………………………灯水母目(Carybdeida)灯水母科(Carybdeidae)灯水母属(Carybdea)灯水母(CarybdearastoniiHaacke, 1886)，暖水种，在东海有分布。

7. 胃腔很浅，没有主辐隔膜……………………………………………灯水母目(Carybdeida)火水母科(Tamoyidae)火水母属(Tamoya)火水母(TamoyagargantuaHaeckel, 1880)，国内曾用拉丁文种名TamoyaalataUchida, 1929，暖水种，分布于东海和南海。

8. 水母体外伞部中央有冠状沟

冠状水母目(Coronatae)10

8. 水母体外伞部无冠状沟

9

9. 口腕彼此分离，中央有口

旗口水母目(Semaeostomeae)11

9. 口腕彼此愈合，中央无口

根口水母目(Rhizostomeae)15

10. 内伞具有许多泡状囊，放射胃囊(盲管)多分支………………………………………………罩水母科(Linuchidae)：具有8个生殖腺，伞部呈灯罩状…………………………………………………罩水母属(Linuche)爪罩水母[Linucheunguiculata(Schwartz, 1788)]，国内旧称灯罩水母[Linuchedraco(Haeckel, 1880)]，在南海有分布。

10. 内伞无泡状囊，放射胃囊不分支………………………………………………游船螅水母科(Nausithoidae)：有8个间辐位的生殖腺…………………………………………游船螅水母属(Nausithoe)红斑游船水母(NausithoepunctataKölliker, 1853)，暖水种，分布在东海和南海。

11. 触手从伞缘瓣之间生出，数量较少

游水母科(Pelagiidae)12

11. 触手从内伞生出，细长，数量多

霞水母科(Cyaneidae)14

12. 伞缘着生16个感觉器，32条辐射胃囊……………………………………………………………沙水母属(Sanderia)马来沙氏水母(SanderiamalayensisGoette, 1886)，暖水性种类，分布于东海和南海水域。

12. 伞缘着生8个感觉器，16条辐射胃囊

13

13. 具16个缘瓣，8条触手………………………………………………………游水母属(Pelagia)夜光游水母[Pelagianoctiluca(Forsskål, 1775)]，热带性种类，在东海南部和南海分布较为广泛。

13. 具32-48个缘瓣，24(或更多)条触手………………………………………………………金黄水母属(Chrysaora)金黄水母(ChrysaorahelvolaBrandt, 1838)，暖水种，东海和南海近岸有分布。

14. 具有8束纵辐位触手，内伞具有放射肌束；感觉胃囊和触手囊横向连接……………………………霞水母属(Cyanea)白色霞水母(CyaneanozakiiKishinouye, 1891)，常见暖水性大型水母，在渤海、黄海、东海和南海均有分布。

14. 具有8束纵辐位触手，内伞具有放射肌束；感觉胃囊和触手囊完全分离，缘瓣水管弯曲…………………………………………霞水母属(Cyanea)发形霞水母[Cyaneacapillata(Linnaeus, 1758)]，冷水性种类，在黄海南部和东海北部有分布。

15. 口腕基部无肩板，生殖下穴彼此相连…………………………无肩板族(Inscapulatae)：有16或32条辐管，辐管之间没有向心管，有与内环网状管相接；缘瓣延长呈触手状；口腕侧面有许多个“窗状”开孔………………………叶腕水母科(Lobonematidae)16

15. 口腕基部具肩板，生殖下穴彼此分隔

有肩板族(Scapulatae)17

16. 内环网状管与主辐管、间辐管以及环管相连接；缘瓣延长呈触手状………………………叶腕水母属(Lobonema)叶腕水母(LobonemasmithiiMayer, 1910)，大型暖水性食用水母，在东海南部和南海常见。

16. 内环网状管只与主辐管和环管相连接；缘瓣不延长呈触手状………………………………拟叶腕水母属 (Lobonemoides)拟叶腕水母(LobonemoidesgracilisLight, 1914)，大型暖水性食用水母，在东海南部和南海常见。

17. 口腕全部愈合，有中央口，口腕末端没有棒状附属物………………………………………口冠水母科(Stomolophidae)口冠水母属(Stomolophus)沙海蜇(StomolophusmeleagrisAgassiz, 1862)，偏冷水性，在东海、南海有分布。

17. 口腕仅在基部愈合，没有中央口，口腕末端有棒状附属物

根口水母科(Rhizostomatidae)18

18. 有大的肩板和长的垂管；外伞表面有小而硬的突起…………………海蜇属(Rhopilema)黄斑海蜇[Rhopilemahispidum(Vanhöffen, 1888)]，热带种类，东海和南海分布广泛。

18. 有大的肩板和长的垂管；外伞表面光滑，无突起，伞部胶质厚实，有生殖乳突…………………………海蜇属(Rhopilema)海蜇(RhopilemaesculentumKishinouye, 1891)，暖水性种类，在渤海、黄海、东海和南海均有分布。

3 我国常见有毒水母分类检索表的厘正

由以上检索表可知我国常见有毒水母分属于3纲8目14科17属，其中钵水母纲旗口水母目和根口水母目种类较多(各5种)，其它目每目含1～2科且每科仅1属1种。检索表中部分种类特征仅到科或属，这是由于目前该科或属在我国仅发现唯一种类(如检索表中的6.僧帽水母)，若有其它种类则在该条目下另加描述以区分特征(如检索表中5.钩手水母)。通过查阅资料对某些种类的分类地位和拉丁文命名做了厘正，以与国际分类体系相统一，具体如下：

1)帆水母划在银币水母科下。银币水母科曾被划在管水母目下[8]，后与花水母目的帆水母科合并[6,9]，改为花水母目银币水母科，帆水母和银币水母为科下两属代表性种。

2)火水母拉丁文种名TamoyaalataUchida, 1929应厘正为TamoyagargantuaHaeckel, 1880。T.alata这一种名由Unhida[15]在1929年日本海域采集样品并鉴定得名，后由其本人在1970年厘正为疣灯水母(CarybdeasivickisiStiasny, 1926)[16]，2010年又更新为Copulasivickisi(Stiasny, 1926)[17]。因此T.alata这一名称不应再被使用。但是中国海出现的T.alata种个体较大，伞高达220 mm，宽度约130 mm[7]，而C.sivickisi个体较小直径仅10 mm[8]，所以两者形态上应为不同种。而且，Kramp[18]指出印度洋和太平洋的火水母种应为T.gargantua，黄宗国[9]也做了更正，因此我们认为火水母分类地位应保持不变，仅对拉丁文种名厘正。

3)建议将灯罩水母[Linuchedraco(Haeckel, 1880)]命名厘正为爪罩水母[Linucheunguiculata(Schwartz, 1788)]。L.draco这一名称在国际上一直存在争论，在Taxonomicon，ITIS(Integrated Taxonomic Information System)，EOL(Encyclopedia of Life)等分类学专业网站视L.draco为有效种，而Bigelow(1928；1938)[19-20]，Stiasny(1931)[21]，Kramp(1961)等[22]均认为L.draco可能与L.unguiculata为同一种，而WoRMS则确定L.draco是L.unguiculata的同物异名，弃用L.draco这一名称，选择L.unguiculata为正式种名。据此，我们建议与WoRMS一致，将L.draco厘正为L.unguiculata，其中文名由灯罩水母改为爪罩水母。

4)拟叶腕水母(LobonemoidesgracilisLight，1914)可能是LobonemamayeriLight, 1914(LobonemasmithiiMayer, 1910的同物异名)或LobonemoidesrobustusStiasny, 1920的未成熟个体[22]，因此该种类是否为有效种仍存在疑问，需进一步研究证实其可接受的分类地位或名称。

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