长白松野生种群株间种实性状多样性的研究

程家友，曹万举，杨 柳

(1.吉林省白河林业局，吉林延边 133613;2.东北林业大学，黑龙江哈尔滨 150040)

长白松(Pinus syluestriformis)为松科、松属木本常绿乔木植物，中国特有种，国家Ⅰ级重点保护植物;自然分布于我国吉林省安图县长白山北坡海拔700～1 600 m的二道白河与三道白河沿岸的狭长地段，多散生于针阔混交林中，在二道白河尚有113 hm2纯林，是优良用材树种;长白松树姿美观、雄伟，又适宜作城市绿化树。目前哈尔滨、白城、沈阳等地均已引种栽培。

由于长白松分布地带狭窄，种群小，应用较少。以往的研究多见于起源、苗木培育、生长规律和引种等方面，但原产地野生种群株间种实性状的研究未见报道。作者以长白山原产地野生种群不同植株的果实和种子为研究材料，观测与分析种实性状表现与多样性差异，旨在为株间性状变异和实生苗培育提供有关技术数据。

1 研究材料与方法和内容

1.1 研究材料与来源

以长白松的果实和种子为研究材料。材料来源于长白山池北区的长白松保护区，属于长白松原产地的野生群体，具有典型代表性。2011年秋季分别单株采集了15株树的成熟球果，然后置于室内阴凉、干燥、通风处自然气干脱粒，获得种子。

1.2 研究方法与内容

依据国家标准《林木种子检验规程》(GB2772－1999)对长白松15株树的种实性状进行检测与分析。

①株间种实形态性状观测与差异分析。从每一株树的球果中按大、中、小分别随机取出30枚，测量其长度和直径，描述果实颜色;同时分别从每一份种子中随机取30粒完整的种子，测量每粒种子的种翅长和宽，并对种翅和种皮特征进行描述，计算出种率。

②种子重量测定。从各株树的正常种子中按“四分法”抽取种子重量测定检验样品，8次重复，每个重复100粒。用分析天平分别称重，然后计算方差、标准差、变异系数和平均重量。同时对种子重量值进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 球果和种子形态性状

对长白松原产地15株野生植株的球果和种子性状分别进行观测，结果见表1。

表1 株间球果与种子形态性状比较

通过表1可以看出，长白松株间球果大小、种翅大小、种翅颜色、种翅条纹、种皮特征等形态性状均存在着不同程度差异。

①球果大小。球果平均长47.66 mm，平均宽23.13 mm，其中2号树的球果最大，长为55.8 mm，宽为 28.6 mm;11号树最小，长为39.2 mm，宽为19.7 mm。株间球果大小差异明显。

②种翅大小。种翅平均长15.11 mm，平均宽5.60 mm，其中2号树的种翅最大，长为20.4 mm，宽为 7.5 mm;6 号树最小，长为20.4 mm，宽为7.5 mm。株间种翅大小差异明显。

③种翅特征。种翅特征体现在颜色和条纹两个方面。种翅颜色:浅黄褐色，浅褐色，褐色，深褐色，灰褐色，颜色变化明显。种翅条纹差异较大，有的均匀密集，明显;有的偏向一侧，密集，明显;有的条纹集中在端部，明显;有的条纹稀疏，不明显;有的条纹密集，不明显。株间种翅特征差异明显。

④种皮特征。种皮颜色有8种类型，即:土黄色;浅褐色;浅褐色斑驳脱落明显;褐色;褐色斑驳脱落不明显;灰褐色;黑色;黑色斑驳脱落不明显。株间种皮特征差异明显。

⑤果鳞开裂程度。在种子脱粒过程中发现，株间种子脱粒的难易程度差异极其明显。有些球果在自然条件下放置较易开裂，有些则不易开裂，需要烘干处理才能开裂或部分开裂。各植株球果果鳞开裂状态见表2。通过表2可以看出，在自然气干条件下，不同植株间果鳞开裂程度差异极其明显，其中8号树极不易开裂，从9月22日开始至10月19日，无一枚球果开裂，经过烘干处理仍不易开裂，只得到46枚种子。就这一性状而言，部分植株与樟子松球果果鳞开裂状况相似。

表2 各植株球果果鳞开裂状态

2.2 种子成熟度与出种率

球果采集后分单株记录球果数量，并称量球果的鲜重，待种子脱粒后称量种子重量，分别记录，然后计算出种率。从每一株树收获的种子中挑选出成熟粒与空粒，分别用分析天平称重，统计并计算出成熟种子粒数的百分率，结果见表3。

表3 株间种子成熟度和出种率比较

表4 株间种子重量与特征数比较

通过表3可以看出，各植株种子的成熟粒 百分率的均值为82.7% ，变化范围在56.5%(7号树)～94.0%(4号树)之间，差异明显。出种率均值为1.1%，变化范围在0.28%(2号树)～2.65%(5号树)之间，差异显著。

2.3 种子重量

2.3.1 株间种子重量值与特征数

分别从15株树的纯净种子中随机数取8个重复，每个重复100粒，各重复分别称重，计算方差、标准差、变异系数和平均重量，进而计算出1 000粒种子的重量。15株树的种子重量值测定结果与特征数见表4。

通过表4可以看出，变异系数变动于0.7～3.0之间，小于4.0，说明以上所得各植株种子组间的称量值在容许误差内，种子重量测定数值有效。所测得各植株种子的千粒重变化范围在6.6 ～11.5 g之间，均值为 8.3 g，株间差异明显。

2.3.2 种子重量方差分析

将表4中株间种子重量的有关数据进行整理，计算校正系数、各种平方和及自由度，列变量分析表并作F测验，结果见表5。

表5 长白松株间种子重量变量分析

方差分析结果表明，株间差异极显著(F0.01=550＊＊)。由于长白松只见于我国吉林省安图县长白山北坡、海拔700～1 600 m的二道白河与三道白河沿岸的狭长地段，尚存小片纯林及散生林木，且立地环境比较一致，不会产生生殖隔离，个体间有基因交流。因此，导致株间种子重量差异显著的主要因素是遗传差异。

3 小结

对长白松野生种群不同植株间的有关种实性状进行观测与分析，结果显示，不同植株的球果大小、种翅大小与特征、种皮特征、果鳞开裂程度等性状均存在差异或明显差异。各植株的平均出种率均值为1.1%，变化范围在0.28%～2.65%之间;各株树种子的成熟粒百分率的均值为82.7% ，变化范围在56.5% ～94.0%之间;种子千粒重变化范围在6.6～11.5 g之间，均值为8.3 g，方差分析结果表明，株间差异极显著(F0.01=550＊＊)，主要由遗传差异所造成。长白松野生种群不同植株间的种实性状表现出明显的多样性。

长白松是欧洲赤松分布最东端的一个地理变种(1976年由著名植物学界老前辈郑万钧教授定名)，对研究长白松地理分布、种的变异与演化具有重要意义。长白松分布区已建立了保护区，加强了对现有野生种质资源的保护。今后应积极开展促进天然更新技术的研究，提高母树结实率，并要进行采种、育苗，扩大这一珍稀特有树种的造林与森林面积。

［1］国家林业局国有林场和林木种苗工作总站.中国木本植物种子［M］.北京:中国林业出版社，2001.

［2］刘征，倪柏春，范瑞红，等.长白松引种［J］.林业勘查设计，2007，141(1):32 －34.

［3］GB2772－1999，林木种子检验规程［S］.

［4］沈熙环.林木育种学［M］.北京:中国林业出版社，1990.