樟子松株间种实性状的观测与分析

李秀红，王连奎

(吉林省三岔子林业局，吉林白山 134702)

樟子松(Pinus sylvestnis var.mongolica Litv.)为松科常绿大乔木，是欧洲赤松的地理变种，自然分布于我国东北大兴安岭林区，有山地和草原沙丘两种类型。早在20世纪40年代，长春净月潭就开展了引种造林;辽宁章古台沙地栽培的樟子松已绿树成荫，防风固沙效果显著。樟子松树干通直，生长迅速，适应性强，是我国三北地区主要造林树种，亦是优良的城乡绿化树种。有关樟子松的研究文献较多，但是，研究引种造林条件下株间种实性状的报道不多。作者以山地引种造林的樟子松为材料，对其株间种实性状进行观测与分析，旨在为苗木培育提供有关数据。

1 研究材料与内容

1.1 研究材料与来源

以樟子松种实为研究材料。2012年11月在吉林省三岔子林业局局址附近的人工林林分内采集三株树(相距15 m之内)的球果，对种实性状进行观测与分析。

1.2 研究内容与方法

①调制种子。将球果分别置于鼓风干燥箱进行干燥脱粒，温度45℃，时间4 d，然后脱出种子。

②株间种实形态性状观测。从每株树球果中按大、中、小分别随机取30枚，测量其长度和直径，计算平均值;分别观测果鳞特征。将每株树收获的种子分别出成熟粒与空粒，并分别随机取30粒完整、成熟种子，测量种翅长度和宽度，并对其特征进行描述。称量球果重量，待种子脱粒后计算出种率。

③种子重量测定。从每株树的正常种子中按照“四分法”抽取种子重量测定样品，共8次重复，每重复100粒种子，用分析天平分别称重，然后计算方差、标准差、变异系数和平均重量。同时对种子重量值进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 球果和种子形态性状

将各植株球果和种子形态性状观测数据分别列于表1、表2、表3。

表1 樟子松株间球果形态性状比较

表2 樟子松株间球果干燥处理后的开裂状况

表3 樟子松株间种翅形态性状与种皮颜色比较

通过表1、表2和表3可以看出，樟子松株间球果大小、形态特征、种翅特征与种皮颜色等性状均存在着不同程度的差异。

①球果大小。三株树的球果平均长度为41.4 mm，平均直径为21.9 mm;各株树正常球果大小的排序依次为3号树＞2号树＞1号树;株间球果大小差异明显。

②球果形态特征。1号树果鳞鳞脐位置在整个球果的2/5处，种鳞突起明显，长度可达4 mm。2号树为1/2处，球果尖端突起明显，长度2 mm，下端不明显(朝阳面略有突起)。3号树为1/2处，从上到下鳞脐均突出，上部长度2 mm，下部3 mm。

③球果果鳞开裂特点。樟子松成熟球果的果鳞极不易开裂，株间球果干燥处理后的开裂状况存在显著差异。所有植株球果果鳞无1枚是完全开裂的，而油松球果果鳞几乎是完全开裂的。1号树与3号树有85.0%的球果达到1/2开裂程度，而2号树只有16.3%，并且有31.0%的球果完全不开裂。经对果鳞未开裂的球果进行解剖证明，其内无种子(正常球果的果鳞内只要是空粒种子果鳞亦会开裂)。由此可见，樟子松的传粉可能存在不充分的问题;果鳞开裂程度差的植株雌球花的胚珠可授期在群体花期的开始或结束时出现也会导致授粉不充分。

④种翅特征与种皮颜色。三株树种翅的平均长度为13.6 mm，平均宽度为6.2 mm，大小排序依次为2号树＞3号树＞1号树，差异明显。种翅有三种类型，即:黄褐色，褐色条纹，分布均匀;黄褐色，褐色条纹，分布不均匀;浅黄褐色，褐色条纹，分布不均匀。种皮颜色分为两种类型，即黑褐色与灰褐色，差异明显。

2.2 种子成熟度和出种率

将观测和计算的种子成熟度和出种率列于表4中。

表4 株间出种率与种子成熟度

通过表4可以看出，各株树种子的成熟粒百分率的均值为58.5% ，变化范围在45.5%～70.3%之间，差异显著。樟子松种子的空粒率较高，说明受精存在一定障碍，这在松属树种中并不多见。

通过计算，出种率均值为2.24%，变化范围在1.24% ～3.21%之间，差异显著。据报道，在樟子松原产地其出种率一般为1% ～2%;而本研究均值为2.24%，明显高于原产地，这可能与引种地的纬度偏低、水热条件高于原产地有关，从而导致干物质积累增多，出种率增大。

2.3 种子重量

2.3.1 株间种子重量值

三株树的种子重量值测定结果和特征数见表5、表 6。

表5 株间种子重量各重复测定值

表6 株间种子重量特征数比较

通过表5、表6可以看出，变异系数变动于1.14 ～2.15 之间，小于 4.00，说明以上所得各植株种子组间的称量值在容许误差内，测定结果有效。所测得各株树的种子重量(千粒重)变化范围在10.5 ～15.4 g之间，均值为13.1 g，株间差异显著。

2.3.2 种子重量值的方差分析

将表2～表5中株间种子重量的有关数据进行整理，按沈熙环给出的方法计算校正系数、各种平方和及自由度等，作变量分析与F测验，结果见表7。

表7 樟子松株间种子重量变量分析

方差分析结果表明，株间差异极显著(P＜0.01)。由于观测材料来源于同一造林地，且距离在15 m之内，立地因子基本一致，即可排除环境对株间种子造成的影响;株间距离较近，不会产生生殖隔离，个体间有基因交流。因此，株间种实性状的差异主要由个体遗传差异所造成。

3 结论与讨论

3.1 结论

通过对吉林省东部山地引种造林樟子松不同株间种实性状的观测，得到如下结论。不同植株的球果大小、果鳞鳞脐位置与突起程度、干燥后球果开裂程度、种翅特征、种皮颜色、种子成熟度、出种率均存在差异或显著差异。方差分析显示，株间种子重量差异极显著(P＜0.01)。由于观测材料来源于同一造林地，立地因子基本一致，且距离在15 m之内，植株间能够相互传粉，不会产生生殖隔离，个体间有基因交流，因此，株间种实性状的差异主要由个体遗传差异所造成。

3.2 讨论

对于以生产良种为目的的母树林和种子园来说，在选择优树时应对其开花生物学特性进行详细观测与研究，以确保构成良种生产群体的所有个体均具有种实高产遗传基础。此外开展人工辅助授粉亦是解决种子产量不高的有效措施。

试验材料为自由授粉种子，每株树接受的花粉无法跟踪确定，即父本来源广泛。因此，樟子松株间球果大小、形态特征、种翅特征与种皮颜色等性状的基因是由母本遗传性决定的，具有母系遗传特征。

［1］国家林业局国有林场和林木种苗工作总站.中国木本植物种子［M］.北京:中国林业出版社，2000.

［2］沈熙环.林木育种学［M］.北京:中国林业出版社，1990.