贵州省施秉喀斯特地区苔藓植物的微气候效应

龙明忠，李榜江，陆亚一，刘 洋，李晓娜

苔藓植物是由水生生活方式向陆生过渡的孢子植物，为高等植物的一个重要门类，全世界可能有约23 000种［1］。其个体微小而不像蕨类植物和种子植物一样受到重视，但由于苔藓植物具有可变水性，体表直接吸收水分和营养以及独特的繁殖传播方式等特性，苔藓植物几乎存在于所有的生态系统中［2］。近年来，人们越来越意识到苔藓植物在生态系统结构和功能中的作用并开展了大量研究。目前，国内外对苔藓植物的研究主要集中于苔藓植物的分类、区系［3－6］、对污染物的生物指示作用［7－8］、水土保持作用［9－10］、对环境变化的响应［11－12］等方面，并取得了一系列的成果。

微气候指接近地表的气候［13］，由下垫面条件影响而形成与大范围气候不同的贴地层和土壤上层的气候，这一区域气象学上称地表界层（surface boundary layer），范围从地表延伸到几米高，通常也包括表土层在内［14］。由于微气候随宏观地形、坡度、坡向、微观地形、植物群落结构、土壤表面状况和光照等的变化而改变［15］，对微气候研究必须专门设置测点密度大、观测次数多、仪器精度高的考察。目前对于苔藓微气候的研究相对较少，主要集中于南极地区的研究［16－17］，李学东［18］对 南 极 乔 治 王 岛 菲 尔 德 斯 半 岛 长城站附近的苔藓微气候进行了考察，从苔藓表层起分5个层次在不同高度上作了连续监测，揭示了南极地区苔藓微气候的特征。本研究在前人的研究基础上，从苔藓植物微气候对小环境的影响程度、不同生境下苔藓植物微气候的表现特征及苔藓植物微气候对喀斯特脆弱生态系统的意义等角度，研究施秉世界自然遗产提名地内不同生境条件下的苔藓植物微气候效应，探讨苔藓植物微气候效应的动态变化规律及机制，从改变微气候的角度揭示苔藓植物在施秉喀斯特森林生态过程中的重要作用，为喀斯特地区退化生态系统的恢复与重建提供理论依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区自然概况

施秉喀斯特世界自然遗产地位于贵州省东部施秉县境 内，处 于 108°06′00″—108°07′12″E，27°12′00″—27°10′12″N之间，海拔600～1 250m，总面积28 295 hm2，由完整的杉木河与瓦桥河水系组成，河流向南汇入舞阳河，是一个深受河流切割的喀斯特高原。属于中亚热带季风湿润气候区，年平均气温16℃，年平均降水量1 220mm，集中分布在4—10月。出露的岩层主要为寒武系高台组与炉山组白云岩，岩层产状平缓，为典型的白云岩喀斯特地貌。该区有针叶林、针阔混交林、常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、竹林、灌丛等8个森林植被型组，61个群系［19］。区内苔藓植物十分丰富，是研究黔中喀斯特森林苔藓群落生态功能较为理想的地点之一［20］。

1.2 材料与方法

利用手持气象站温湿自计仪（Kestrel 4000，美国Fluke公司生产），于2012年7—8月期间选取3d连续的晴天后对各观测点进行苔藓微气候监测，监测样点选取面积大于30cm×30cm的岩表，土生及土石混生，岩表薄土等生境类型的苔藓群落。本研究的尺度是以cm为单位，各监测层间的距离在10cm以上。参照李学东的研究方法，进行预实验后取苔藓植物群落上方1，10和20cm处分别记为A，B和C层，苔藓周围10和50cm处分别记为D和E层，且与A层处于同一水平面，于每天8：00，12：00，18：00分别测量空气相对湿度、气温等要素。测定时，在选择样点上按照各层的距离标准均匀测定多个点，最后取其均值。监测在无风时进行，避免仪器被太阳直射，且于读数停止后3min读数，同时调查并记录小环境特征、苔藓高度、苔藓盖度等指标。共调查22个样点，其中杉木河12个，云台山10个（表1）。

苔藓植物鉴定工作于贵州师范大学中国南方喀斯特研究院生态实验室进行。采用双筒解剖镜及光学显微镜等仪器，借助《中国藓类植物属志》《中国苔藓植物志》以及多本地方苔藓植物志等现代苔藓分类工具书，采用经典的形态分类方法进行标本鉴定工作。

2 结果与分析

2.1 施秉喀斯特区的苔藓生境类型

施秉喀斯特世界自然遗产地的50科128属286种苔藓植物生境大致可以分为6种（表2）。该区岩性主要为白云岩，裸露面积较大，因此岩生种类十分丰富，有184种，占总种数的64.34%。如地钱（Marchantia polymorpha）、丛本藓（Anoectangium aestivum）、反纽藓（Timmiella anomala）等。空气湿度越大的地区木生苔藓群落就越丰富［5］，由于该区森林覆盖率高，空气湿度大，因此树附生种类十分丰富，有51种，仅次于岩生和土生生境，居第3位。如狭叶白发藓（Leucobryum bowringii）、缺齿蓑 藓（Macromitrium gymnostomum）、蔓枝藓（Bryowijkia ambigua）等。土石混生或岩表薄土生种类如毛地钱（Dumortiera hirsuta）、直毛藓（Orthodicranum montanum）、硬叶净口藓（Gymnostomum subrigidulum）等。钙华生种类如平叶异萼苔（Heteroscyphus planus）、蛇 苔 （Conocephalum conicum）、疣叶石灰藓（Hydrogonium gangeticum）、皱叶麻羽藓（Claopodium rugulosifolium）等。土生种类如毛地钱（Dumortiera hirsuta）、小凤尾藓原变种（Fissidens bryoides）、小酸土藓（Oxystegus cuspidatus）等。腐木生种类如狭叶假悬藓（Pseudobarbella angustifolia）、碎叶牛舌藓（Anomodon thraustus）、齿叶麻羽藓（Claopodium prionophyllum）等。

表1 研究区监测样点基本信息

表2 贵州施秉喀斯特世界自然遗产提名地苔藓植物生境类型

2.2 施秉喀斯特区的气温变化特征

2011年7—8月对各样点内苔藓植物群落各层气温监测情况如图1所示。由图1可以看出，苔藓植物群落周围各层气温日变化规律基本一致，最高、最低气温出现时间相同。就监测的各层来说，垂直方向上各苔藓群落的气温均值表现为：A层＜B层＜C层，水平方向上A层＜D层＜E层，接近苔藓层的气温均较上部气温和周围气温低，尤其中午的时候差值较大。

图1 研究区各监测层平均气温差异

藻类、地衣、苔藓等植物的繁殖可使岩面温差减少，持水能力增加［21］。表3反映了不同环境中苔藓植物对气温的调节作用，苔藓植物群落的微气候效应在不同环境中影响程度也有区别，在空旷地上各层间的气温差值最大，苔藓的微气候效应表现较显著。由于空旷地地表升温快、温度高、气温日变幅大，苔藓植物群落的降温效果非常明显。而林地、草丛、灌丛等样点的植被郁闭度相对大，林木枝叶截留了一部分太阳辐射，因此其峰值气温均较低，苔藓微气候效应受环境的影响而导致各层之间气温差异较小。就苔藓微气候温差的时间变化来看，各环境下的变化幅度也有差异。例如。8：00—12：00A层与B层的平均温差，林地由0.2℃增加到0.55℃，灌丛由0℃增加到0.24℃，草丛由0.15℃增加到0.29℃，空旷地由0.51℃增加到1.3℃。林地、灌丛、草丛环境下由于受周围植被的影响，各层间气温差距没有空旷地显著。

分别利用配对样本t检验方法对各监测层的温度进行了分析，结果详见4。从各层气温差异性上来看，A层和B层（p＝0.032），A层与D层（p＝0.046）均小于0.05的显著水平，故可以说明A层和B层，A层与D层之间的气温存在显著差异，而B层与C层、D层与E层之间的气温均无显著差异。

表3 各种环境下不同监测层平均温差的变化

表4 各层气温的配对样本t检验

2.3 施秉喀斯特区的空气相对湿度变化

由于苔藓植物水分的蒸腾，使得其上空相对湿度较周边大，实际观测发现，不同高度上和不同水平面上空气平均相对湿度也产生分异。各样点苔藓微气候影响下的各层空气平均相对湿度如图2所示。由图2可以看出，早晨湿度最大，所以监测结果中上午8：00各层空气相对湿度变化不大，而12：00和18：00的空气相对湿度均表现为：垂直方向上，A层＞B层＞C层，水平方向上，A层＞D层＞E层。在各时段中以中午的相对湿度差别最大，A层至B层（相对湿度降低1.7%），A层至D层（相对湿度降低1.1%）这一近地面层差是苔藓微气候影响最强烈的区域，比B层至C层（相对湿度降低0.6%），D层至E层（相对湿度降低0.8%）的湿度差异明显。说明苔藓植物对空气湿度的影响是局部的，近地面的。

图2 研究区各监测层相对湿度变化

苔藓植物的增湿效应在不同的环境里有所差别（表5），在空旷地的增湿效果最为明显，空旷地因气温较高而导致蒸散作用强，蒸散作用把苔藓植物储存的水汽输送出来，较大程度地增加了贴地层的湿度，如空旷地水平方向上A层与E层相对湿度差能达到3.60%。在林地、灌丛、草丛等环境中，由于受环境本身空气湿度的影响，使得苔藓植物的增湿效果不太明显。

分别利用配对样本t检验方法对各监测层的空气湿度进行分析（表6）。由表6可以看出，空气相对湿度A层和B层（p＝0.017）存在显著差异，A层与D层（p＝0）小于0.01，存在极显著差异。B层与C层，D层与E层之间的相对空气湿度均无显著差异。

表5 各种环境下不同监测层相对湿度的变化

表6 各层相对湿度的配对样本t检验

3 结果讨论

苔藓微气候效应主要机制在于苔藓植物能储存水分。苔藓植物大部分属于外吸水型的，虽然只有假根，但体表具有很强的吸水能力［22］。据张朝晖［23］对云台山樱桃湾苔藓植物群落研究发现，苔藓植物自然吸水率常为自身干重的1～4倍，而饱和吸水率高达自身干重的8～31倍，例如羽藓群落Thuidium的自然蓄水量1 521g／m2，饱和蓄水量11 508.9g／m2，凤尾藓—小石藓群落的自然蓄水量150g／m2，饱和蓄水量450g／m2，而对同为空旷地且物种大体相同的苔藓植物群落样点（羽藓群落）及凤尾藓—小石藓群落样点的监测中发现，前者的微气候效应强度及微气候效应持续时间均不如后者强。一般来说，苔藓植物吸水性越强、结构越复杂、盖度越大、厚度越高，苔藓微气候效应越明显、持续期越长，改善近地面温湿度的功能越明显。另外，在监测中发现由于土生苔藓之下的土壤层也能储存水分，且苔藓层是最为重要的水源涵养功能层［24］，土生苔藓群落的微气候效应也明显强于石生苔藓群落。

由于喀斯特生境岩石裸露率高，渗透性强，土壤不连续等特点，即使在雨季也会造成森林中地表临时性干旱［23］。监测表明，一天中，A层平均气温比B层低0.5℃，比D层低0.3℃，比C层低0.8℃，比E层低0.6℃，而A层平均空气相对湿度比B层高出1.2%，比D层高0.7%，比C层高1.6%，比E层高出1.3%，特别是在四周无植被的空旷地上，气温与空气相对湿度与周围的差值均更大，可见，苔藓群落能有效改善周围局部的小环境。苔藓创造的湿润、终年恒温、微生物和无脊椎动物众多的生境，促进了生态系统内物种的多样性和营养关系的多元化［25］。苔藓植物作为退化喀斯特地区的先锋植物，除了加速土壤形成、保持水土、增加物种多样性外，其微气候效应对于改善退化喀斯特生境也具有重要意义。

4 结论

本研究论述了苔藓在不同的环境里的微气候效应，在夏季苔藓微气候效应影响的近地层气温较低，湿度也较大，表现出明显的“冷湿岛”效应，同时，苔藓植物对微气候的影响是局部的，距离越近苔藓微气候要素的差异性越显著（A层与B层，A层与D层），越远则两组数据间则无显著差异（A层与C层，A层与E层），经实地对比研究发现，其影响范围大致在四周及上方10cm空间内，基本规律是越靠近苔藓植物群落，冷湿效应越明显，随着高度与距离的增加，冷湿效应逐渐减弱。

苔藓植物种类繁多，与环境之间的相互作用及其机理也错综复杂。迄今国内外的有关研究大多侧重于环境对苔藓植物的影响，而研究苔藓植物对环境的影响则相对较少。目前，对于苔藓植物微气候的研究还需在以下几个方面加强，时间尺度上，各微气候要素监测的时间序列尚需进一步扩展，同时也需要开展苔藓植物影响下的土壤水分、土壤温度等微气候要素的研究。

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