秦岭地区藤本植物资源多样性研究

陈 思,李景侠,许佳媛

(西北农林科技大学 林学院，陕西 杨凌 712100)

藤本植物是茎蔓细长柔软难以自行直立，但可以借助自身的器官来攀援它物而伸展于空间的植物，这是其对特殊环境长期适应性进化的结果。根据茎质地的不同，藤本植物又分为木质藤本和草质藤本。藤本植物不仅是热带、亚热带森林重要的外貌和结构特征，也是影响群落动态的重要因素[1-3]。我国的藤本植物资源来源广泛，且具有重要的实用价值，甚至是经济价值，尤其是在观赏和垂直绿化方面有很大的开发潜力：如野葛(Puerarialobata)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)、葎草(Humulusscandens)等可以作为工业原料；何首乌(Polygonummultiflorum)、党参(Codonopsispilosula)、三叶木通(Akebiatrifoliata)等具有药用价值；因其占地少，生长迅速，生长形式独特等特点，更使其成为增加城市绿化覆盖率、美化城市环境的不可或缺的垂直绿化材料。本文采用样地与样线相结合的调查方法，对秦岭地区的藤本植物资源进行调查研究，不仅有助于更全面地了解该地区藤本植物资源的特征及多样性，亦可为秦岭野生植物资源的合理开发利用提供一定的依据。

1 秦岭自然概况

秦岭是横贯我国中部的著名山脉，全区介于东经04°30′～112°52′、北纬32°50′～34°45′，海拔高度一般在1 000 m以上，并有不少2 500 m甚至3 000 m以上的山峰，主脉由东向西逐渐升高，东西走向约1 500 km，南北宽约200 km[4]。秦岭-淮河是中国地理上最重要的南北分界线，秦岭同时也是长江流域与黄河流域的一个分水岭。秦岭属暖温带大陆性季风气候区，区内气候垂直性差异明显，海拔1 800 m以下的中山和谷地平坦，年平均气温11～14 ℃，年平均降水量750～900 mm；海拔2 000 m以上的中山、亚高山和高山地带，年平均气温低于8 ℃，年平均降水量1 000 mm左右[5]。秦岭属于暖温带落叶阔叶林地带和北亚热带常绿落叶阔叶混交林地带，植物地理成分复杂多样，亚热带成分、温带成分、广布成分和中国特有成分都在秦岭汇集，其植物区系具有明显的原始性、古老性和过渡性。

2 研究方法

在查阅文献的基础上，于2011-2012年对秦岭地区的太白山保护区、周至保护区、牛背梁保护区、佛坪保护区、黄柏塬保护区、长青保护区、火地塘教学实验林场等进行了样地与样线相结合的实地调查，调查样地181块，样线75条。记录群落类型及藤本植物名称、生活习性、攀援方式等，根据调查结果与现有资料的整理统计出秦岭藤本植物名录，在此基础上进行分析。

3 结果与分析

3.1 秦岭藤本植物种类多样性

3.1.1 藤本植物种类组成 根据调查统计与相关文献[6]，秦岭地区藤本植物有285种，隶属36科98属(表1)，其中单子叶植物3科3属17种，双子叶植物33科95属268种(表2)。

表 1 秦岭地区藤本植物科属种的组成

表 2 秦岭地区藤本植物类群统计结果

3.1.2 藤本植物科的组成 在秦岭地区藤本植物36科中，含30种以上的科只有豆科(Leguminosae，16:38，属：种，下同)和毛茛科(Ranunculaceae，2:30)共2科18属68种，分别占该区藤本植物总科数、总属数、总种数的5.56%，18.37%和23.86%；含20～29种的为葡萄科(Vitaceae，5:24)和萝藦科(Asclepiadaceae，7:20)共2科12属44种，分别占该区藤本植物总科数、总属数、总种数的5.56%，12.24%和15.44%；含10～19种的有蔷薇科(Rosaceae，2:10)、百合科(Liliaceae，1:11)、猕猴桃科(Actinidiaceae，2:13)、旋花科(Convolvulaceae，8:19)、茜草科(Rubiaceae，5:13)和葫芦科(Cucurbitaceae，8:12)共6科26属78种，分别占该区藤本植物总科数、总属数、总种数的16.67%，26.53%和27.37%；含5～9种的有薯蓣科(Dioscoreaceae，1:5)、桑科(Moraceae，2:5)、马兜铃科(Aristolochiaceae，1:5)、蓼科(Polygonaceae，2:9)、木通科(Lardizabalaceae，3:8)、防己科(Menispermaceae，6:7)、卫矛科(Celastraceae，2:9)、鼠李科(Rhamnaceae，2:7)、忍冬科(Caprifoliaceae，2:6)共9科21属61种，占该区藤本植物总科数、总属数、总种数的25.00%，21.43%和21.40%；含2～4种的有木兰科(Magnoliaceae，1:2)、芸香科(Rutaceae，2:2)、清风藤科(Sabiaceae，1:2)、五加科(Araliaceae，2:2)、木犀科(Oleaceae，1:4)、龙胆科(Gentianaceae，2:2)、夹竹桃科(Apocynaceae，1:3)、茄科(Solanaceae，1:4)、桔梗科(Campanulaceae，2:4)、菊科(Compositae，1:2)10科14属27种，占该区藤本植物总科数、总属数、总种数的27.77%，14.29%和9.47%；含1种的科有鸭趾草科(Commelinaceae)、石竹科(Caryophllaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)、无患子科(Sapindaceae)、马钱科(Loganiaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)7科7属7种，分别占该区藤本植物总科数、总属数、总种数的19.44%，7.14%和2.46%(表3)。

表 3 秦岭地区藤本植物科内种的组成

3.1.3 藤本植物属的组成 在秦岭地区藤本植物98属中，含10种以上的属有菝葜属(Smilax，11)、铁线莲属(Clematis，24)和野豌豆属(Vicia，17)3属52种，分别占该区藤本植物总属数、总种数的3.06%和18.25%；含5～9种的属有薯蓣属(Dioscorea，5)、马兜铃属(Aristolochia，5)、蓼属(Polygonum，8)、悬钩子属(Rubus，5)、蔷薇属(Rosa，5)、南蛇藤属(Celastrus，8)、葡萄属(Vitis，9)、蛇葡萄属(Ampelopsis，8)、忍冬属(Lonicera，5)等14属92种，分别占该区藤本植物总属数、总种数的14.29%和32.28%；含2～4种的属有木通属(Akebia，3)、牛姆瓜属(Holboellia，4)、五味子属(Schisandra，2)、紫藤属(Wisteria，4)、清风藤属(Sabia，2)、爬山虎属(Parthenocissus，3)、崖爬藤属(Tetrastigma，2)、藤山柳属(Clematoclethra，4)、络石属(Trachelospermum，3)、秦岭藤属(Biondia，3)、萝藦属(Metaplexis，2)、南山藤属(Dregea，3)、牵牛属(Pharbitis，2)、茑萝属(Quamoclit，3)、拉拉藤属(Galium，2)、党参属(Codonopsis，3)、千里光属(Senecio，2)等33属93种，分别占该区藤本植物总属数、总种数的33.67%和32.63%；含1种的属有翼蓼属(Pteroxygonum，1)、串果藤属(Sinofranchetia，1)、青牛胆属(Tinospora，1)、千金藤属(Stephania，1)、白解藤属(Cyclea，1)、汉防己属(Sinomenium，1)、葛藤属(Pueraria，1)、飞龙掌血属(Toddalia，1)、常春藤属(Hedera，1)、蓬莱葛属(Gardneria，1)、翼萼蔓属(Pterygocalyx，1)、凌霄属(Campsis，1)、假贝母属(Bolbostemma，1)、绞股蓝属(Gyrostemma，1)、金钱豹属(Campanumoea，1)等48属48种，分别占该区藤本植物总属数、总种数的48.98%和16.84%(表4)。

表 4 秦岭地区藤本植物属内种的组成

3.2 秦岭藤本植物生活习性的多样性

从表5可知，在秦岭地区藤本植物中，全木质藤本的科有16个，如木通科(Lardizabalaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、卫矛科(Celastraceae)、清风藤科(Sabiaceae)、猕猴桃科(Actinidiaceae)、五加科(Araliaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等，占总科数的44.45%；全草质藤本的科有薯蓣科(Dioscoreaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、无患子科(Sapindaceae)、菊科(Compositae)等7科，占总科数的19.44%；既有木质藤本，又有草质藤本的科有13个，如马兜铃科(Aristolochiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、豆科(Leguminosae)、葡萄科(Vitaceae)、萝藦科(Asclepiadaceae)、旋花科(Convolvulaceae)、茜草科(Rubiaceae)等，占总科数的36.11%。

全木质藤本的属共45个，占总属数的45.92%，有铁线莲属(Clematis)、串果藤属(Sinofranchetia)、悬钩子属(Rubus)、紫藤属(Wisteria)、葛藤属(Pueraria)、飞龙掌血属(Toddalia)、葡萄属(Vitis)、爬山虎属(Parthenocissus)、猕猴桃属(Actinidia)、常春藤属(Hedera)、南蛇藤属(Celastrus)、蓬莱葛属(Gardneria)、络石属(Trachelospermum)等；全草质藤本的属有47个，如薯蓣属(Dioscorea)、葎草属(Humulus)、翼萼蔓属(Pterygocalyx)、牵牛属(Pharbitis)、茑萝属(Quamoclit)、拉拉藤属(Galium)、绞股蓝属(Gynostemma)等，占总属数的47.96%；既有木质藤本又有草质藤本的属有6个，占总属数的6.12%，分别为菝葜属(Smilax)、马兜铃属(Aristolochia)、蓼属(Polygonum)、鹅绒藤属(Cynanchum)、飞蛾藤属(Porana)和茄属(Solanum)。

该区木质藤本共有164种，占57.54%；草质藤本121种，占42.46%。说明秦岭地区的木质藤本较草质藤本稍占优势。

表 5 秦岭地区藤本植物生活习性统计

3.3 秦岭藤本植物属的地理分布区类型的多样性

根据吴征镒[7]的《中国种子植物属的分布区类型》及相关文献[8-10]，对秦岭地区的藤本植物属的分布区类型进行了分析，结果表明秦岭地区藤本植物共包含13个地理分布区类型(表6)。

表 6 秦岭地区藤本植物属的分布区类型

从表6可以看出，13种分布区类型中，将世界分布的蓼属(Polygonum)、铁线莲属(Clematis)、悬钩子属(Rubus)、旋花属(Convolvulus)、茄属(Solanum)、拉拉藤属(Galium)、千里光属(Senecio)这7个属排除后的91个属中，热带性地理成分占较大的优势，有49属，占总属数(世界分布除外，下同)的53.84%，其中泛热带分布21属，占总属数的23.08%，居该区地理成分中的首位，如薯蓣属(Dioscorea)、马兜铃属(Aristolochia)、羊蹄甲属(Baunhinia)、黄檀属(Dalbergia)、油麻藤属(Mucuna)、卫矛属(Euonymus)、南蛇藤属(Celastrus)、打碗花属(Calystegia)、牵牛属(Pharbitis)和牛奶菜属(Marsdenia)等；北温带分布类型的属有11属，占总属数的12.09%，有菝葜属(Smilax)、葎草属(Humulus)、蔷薇属(Rosa)、葡萄属(Vitis)等，其中北温带和南温带间断分布类型的属有野豌豆属(Vicia)、山黧豆属(Lathyrus)、茜草属(Rubia)，占总属数的3.30%；温带亚洲分布类型有1个属，为翼萼蔓属(Pterygocalyx)，占总属数的1.10%；地中海区、西亚至中亚分布类型有豌豆属(Pisum)和扁豆属(Lablab)，占总属数的2.20%；东亚分布类型有15属，占总属数的16.49%，如汉防己属(Sinomenium)、猕猴桃属(Actinidia)、吊石苣苔属(Lysionotus)、金钱豹属(Campanumoea)、赤瓟儿属(Thladiantha)等，其中双蝴蝶属(Tripterospermum)属于中国-喜马拉雅分布类型，而中国-日本分布有木通属(Akebia)、藤山柳属(Clematoclethra)、萝藦属(Metaplexis)等；中国特有分布类型的属有翼蓼属(Pteroxygonum)、串果藤属(Sinofranchetia)、牛姆瓜属(Holboellia)、秦岭藤属(Biondia)、假贝母属(Bolbostemma)5个属，占总属数的5.49%，它们是中国植物区系中最有代表性的特有成分，大多是第三纪古老孑遗植物[11]。

3.4 秦岭藤本植物攀援方式的多样性

将秦岭地区285种藤本植物按照其攀援方式的不同可分为缠绕类、卷须类、吸附类、钩刺类4大类型(表7)。

3.4.1 缠绕类 秦岭地区藤本植物以缠绕类最为丰富，有144种，占藤本植物总数的50.53%(表7)。这类植物是依靠自身的主茎缠绕它物向上生长，在缺乏与外界支持物接触的情况下通常不表现出明显的扭曲[12]。有的可向右旋转上升，如牵牛(Pharbifisnil)、杠柳(Periplocasepium)、蝙蝠葛(Menisp-ermumdauricum)等；葎草(Humulusscandens)、忍冬类(Lonicera)植物等则左旋上升；而何首乌(Polygonummultiflorum)既可向左上升生长又可向右生长。旋转方向可能与其起源有关，由于地球自转，使得起源于北半球的缠绕性植物顺时针方向上升生长，起源于南半球的缠绕性植物逆时针旋转，起源于赤道的则两种生长方式均可[13-14]。蝙蝠葛叶形奇特，如蝙蝠展翅，花为黄绿色，可用于花架、门庭等的绿化；紫藤(Wisteriasinensis)枝繁叶茂，枝条纠结蜿蜒，宛若蛟龙，开花时为蝶形紫色花絮，垂挂随风摇曳，观赏价值极高；南蛇藤(Celastrusorbiculatus)植株姿态优美，秋季叶片经霜变红，蒴果球形橙红色，抗寒、抗旱性强，适宜作棚架及地被植物，是城市垂直绿化的优良树种。

表 7 秦岭地区藤本植物攀援类型统计

3.4.2 卷须类 卷须类是指借助于由枝、叶、托叶的先端变态特化而成的卷须攀援生长的藤本，是攀援效率最高的类群。这类藤本有89种，占藤本植物总数的31.23%(表7)。如葡萄属、蛇葡萄属的植物，铁线莲(Clematisflorida)、野豌豆(Viciasepium)等，可用于棚架、庭院、廊架的绿化，富有自然野趣。菝葜(Smilaxchina)叶形奇特，托叶呈卷须状，花黄绿色，春夏开放，浆果红色，宜作绿篱、假山石、护坡等的绿化材料。毛葡萄(Vitisheyneana)、刺葡萄(Vitisdavidii)等葡萄类藤本植物，树形优美，果实晶莹，或绿或紫，分布广，适生性强，是优良的垂直绿化园林植物。

3.4.3 吸附类 吸附类是指依靠茎上的不定根或吸盘吸附它物向上生长的一类藤本，通常支持面的表面积足够大就能攀援。秦岭地区吸附类藤本植物共14种，占藤本植物总数的4.91%(表7)。包括常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)、爬山虎(Parthenocissustricuspidata)、络石(Trachelospermumjasminoides)等。此类植物大多具有很强的攀援能力，在城市园林中可用于各类墙面、假山等的垂直绿化。例如常春藤(Hederanepalensisvar.sinensis)四季常青，果实鲜红，耐性强，适应性广，可攀援于假山之上或建筑物的阴面，亦可作室内绿化植物，具有很好的观赏性；络石为常绿藤本，叶色浓绿，入冬变为紫红，花白色芳香，多植于枯树、假山、墙垣之旁作立体绿化，也是优良的常绿地被。

3.4.4 钩刺类 钩刺类是借助于枝蔓上的钩刺钩住它物向上生长的一类藤本，这类藤本的攀援能力受支持物空间分布和密度的影响。这类藤本有38种，占藤本植物总数的13.33%(表7)。如蔷薇属、悬钩子属的植物，杠板归(Polygonumperfoliatum)、华钩藤(Uncariasinensis)、茜草(Rubiacordifolia)等。此类藤本常用于篱垣式的垂直绿化，可用于花架、花柱、花篱绿化，也是坡地、堤岸、墙隅等地的优良地被。云实(Caesalpiniadecapetala)，落叶攀援灌木，总状花序顶生，花黄色，有光泽，春末开花，适于凉架、绿篱、阳台等的绿化。蔷薇(Rosamultiflora)花繁香浓，秋果红艳，耐寒，适应性广，是花篱或棚架栽培的好材料，也是世界著名的观赏植物之一。

4 结论与讨论

(1) 秦岭藤本植物资源较为丰富，在秦岭地区的物种库中具有重要地位。该区藤本植物共有36科98属285种，分别占本区种子植物科、属、种的18.18%，9.73%和8.27%，其中双子叶植物33科95属268种，单子叶植物3科3属17种；木本164种，草本121种。

(2) 秦岭藤本植物单科和大科都较少，其中单科单种有7科，大科有10科，中型科较多，有19科。单种属的比例最大，有48属，占总属数的48.98%；含小于10种藤本植物的属数占总属数的96.94%，可见含少数藤本种类的属占较大比例，说明藤本植物在科以下分化和变异较大。

(3) 该区藤本植物地理分布复杂，区系联系广泛，共13种分布区类型。热带区系分布明显，且泛热带分布最多，占23.08%，是区系的主要成分，并与热带美洲、旧世界热带、热带大洋洲、热带亚洲、热带非洲、北温带、东亚等存在或强或弱的联系。同时，温带成分也占有一定的比例，反映出秦岭地区藤本植物区系具有温带和亚热带双重性。

(4) 秦岭地区全木质藤本植物共45属，占总属数的45.92%；全草质藤本植物有47属，占总属数的47.96%；既有木质又有草质的属最少。说明该区藤本植物生活习性在属内相对稳定。

(5) 秦岭地区缠绕类(50.53%)和卷须类(31.23%)藤本植物明显多于钩刺类(13.33%)和吸附类(4.91%)。缠绕类和卷须类能够到达乔冠层，是改善森林景观的优势藤本，钩刺类和吸附类则多是低矮灌木、半直立草本进化的结果。有些植物的攀援方式在森林群落演替的不同时期，可能有不同的表现。

(6) 藤本植物在荒山裸岩地绿化、公路边坡绿化、城市环境垂直绿化等方面具有重要的作用，尤其在城市的景观营造上，城市用地的短缺使大力发展垂直绿化成为必然。秦岭地区藤本资源的开发利用潜力巨大，在认真贯彻《森林法》、《中华人民共和国野生植物保护条例》等相关法律法规[15]的基础上，树立可持续开发利用观念，加强对野生藤本植物的引种驯化，以丰富城市园林植物的多样性。

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