鄱阳湖区灰鹤越冬种群数量与分布动态及其影响因素

单继红，马建章 ，李言阔，钱法文，涂晓斌

(1.东北林业大学野生动物资源学院，哈尔滨 150040;2.江西省野生动植物保护管理局，南昌 330046;3.江西师范大学生命科学学院，南昌 330026;4.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所国家林业局森林保护学重点实验室，北京 100091)

灰鹤(Grus grus)属于我国Ⅱ级重点保护物种［1］。据估计，全球灰鹤种群数量约360 000—370 000只，但是由于一些地区种群在下降，而另一些地区种群可能较稳定或增加，导致灰鹤全球种群动态尚不明确［2］。苏化龙等［3］认为中国灰鹤种群数量总数约5 000—6 000只，除西藏地区种群稳定，其他地区种群呈减少趋势或不稳定状态。王有辉和王虹［4］估计我国灰鹤种群在21世纪初数量不少于22 401只，属于稳定增长型种群。

鄱阳湖地区是灰鹤重要的越冬地。自20世纪80年代以来，我国研究人员对鄱阳湖越冬灰鹤种群数量和分布开展了大量的调查工作［5］。鄱阳湖自然保护区在1983年记录到70只灰鹤［5］。纪伟涛等［6］在鄱阳湖区利用航空调查共记录灰鹤2 706只，主要分布在白沙洲自然保护区和鄱阳湖国家级自然保护区。Li等在2011年12月的环鄱阳湖鸟类调查中记录到灰鹤8 408只，仅在都昌湿地自然保护区的朱袍山就记录到5 657只［7］。这表明鄱阳湖灰鹤种群数量和分布可能存在较大的年际变化。为了全面掌握整个鄱阳湖区越冬灰鹤种群的数量与分布，本研究对鄱阳湖区77个湖泊进行了为期13a的灰鹤种群监测，同时，还分析了鄱阳湖气候和水位变化与灰鹤越冬种群数量动态之间的相关性，并探讨了影响灰鹤空间分布的环境因素，以期为该物种的有效保护和管理提供必要的基础数据和科学依据。

1 研究地区概况

鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊，流域面积16.2×104km2，位于长江南岸，江西北部，地理坐标为115°49'—116°46'E，28°11'—29°51'N。该区属亚热带湿润季风型气候，年平均气温17—17.8℃。气温季节性变化明显，年平均降水量1 636.4 mm。鄱阳湖是一个季节性吞吐型湖泊，既承接赣江、抚河、信江、饶河、修水五大河的来水，同时水位也受到长江来水的影响。水位年变幅达9.79—15.36 m，4月进入汛期，呈湖相，7月达最高水位，11月进入枯水期，持续到翌年3月，表现为典型的水陆交替出现的湿地景观［8］。

鄱阳湖湿地是迁徙水鸟的重要越冬栖息地，已记录的鸟类达310种，其中冬候鸟有155种，夏候鸟107种，是白鹤(Grus leucogeranus)、白头鹤(G.monacha)、白枕鹤 (G.vipio)、灰鹤、东方白鹳(Ciconia boyciana)、小天鹅(Cygnus columbianus)等珍稀濒危鸟类的重要越冬地［5］。

2 研究方法

2.1 水鸟调查

调查区域包括鄱阳湖区3市13县(市、区)与各自然保护区内的77个子湖泊(图1)，由于水位年际变化较大，有些年份个别湖泊与鄱阳湖没有明显界限，因此每年的调查湖泊数在64—77个之间。调查范围跨度整个鄱阳湖区，基本覆盖鄱阳湖区的子湖泊、湖汊和河口。3市13县(市、区)是指南昌、九江、上饶3个设区市，以及南昌市管辖的新建、南昌、进贤县，九江市管辖的庐山区、共青城、瑞昌市，都昌、星子、湖口、彭泽、九江，上饶市管辖的余干县和鄱阳县。

1998—2011年冬季，采用直接观察计数法进行了同步调查。除了2008年冬季的调查时间为2009年2月11—15日，2009年冬季的调查时间为2010年2月25—28日，其他年份的调查主要集中在每年的12月27日到次年的1月13日。每次分40—44个调查组，每个组包括1—2名专业人员和1名向导，配备1台20—60倍单筒望远镜和1台10×56双筒望远镜，调查人员包括鄱阳湖国家级自然保护区、南矶湿地国家级保护区、都昌候鸟省级自然保护区的工作人员，江西师范大学、江西省林业科学院、江西农业大学等科研院所的研究人员以及鄱阳湖区各县市野生动植物保护站的工作人员。选择利于地面调查的晴朗天气，各组在同一天的上午开始同步地面调查。调查时沿湖边踏查，在无法沿湖边行走的区域，则在鄱阳湖中乘船观察，发现水鸟即停下进行观察统计，记录灰鹤数量。

除了1998—2011年的监测数据，本文根据1984年以来有关鄱阳湖国家级保护区越冬灰鹤种群数量的报道［5，9-12］，整理了 1984 年冬季以来鄱阳湖国家级自然保护区每年冬季灰鹤的最大种群数量，以分析鄱阳湖国家级自然保护区1984—2011年灰鹤越冬种群动态及其与环境变量的关系。

2.2 环境数据

为了分析环境因子对灰鹤种群数量动态的影响，本文以灰鹤种群数量为因变量，年份为自变量，用曲线回归分析了鄱阳湖区1998—2011年的灰鹤越冬种群动态以及鄱阳湖国家级自然保护区1984—2011年灰鹤越冬种群最大数量的动态变化。本研究利用Pearson相关分析检验了灰鹤越冬种群动态与越冬期各月的平均气温、平均最低气温、月降水量、平均最大风速、丰水期和枯水期各月平均水位等气候和水位变量的相关性。为了分析环境因素对灰鹤空间分布格局的影响，检验了灰鹤空间分布与人口密度、8月份初级生产力、11月份初级生产力、8月份NDVI植被指数、11月份NDVI植被指数、海拔、村庄数量、水体面积、农田面积以及滩地面积的相关性。为消除环境数据普遍存在的空间自相关，在检验相关系数的显著性水平时，本文使用改进的t检验方法［13］。

图1 鄱阳湖区灰鹤越冬种群监测点Fig.1 Map showing locations of the lakes involved in monitoring the wintering population of the common crane in Poyang Lake(specific lakes are named in the following list)1:沙湖Shahu;2:大湖池 Dahuchi;3:蚌湖 Banghu;4:大汊湖 Dachahu;5:西湖(南昌县)Xihu(in Nanchang);6:东湖 Donghu;7:程家池Chengjiachi;8:芰湖Linghu;9:瑶湖 Yaohu;10:三湖Sanhu;11:艾溪湖 Aixihu;12:金溪湖 Jinxihu;13:青岚湖Qinglanhu;14:军山湖 Junshanhu;15:珠琳湖 Zhulinhu;16:南疆湖Nanjianghu;17:林充湖Linchonghu;18:汉池湖Hanchihu;19:大莲子湖Dalianzihu;20:企湖 Qihu;21:长溪湖Changxihu;22:花庙湖Huamiaohu;23:高桥湖 Gaoqiaohu;24:新妙湖 Xinmiaohu;25:矶山湖 Jishanhu;26:西湖(都昌县)Xihu(duchang);27:南湖 Nanhu;28:梅溪湖 Meixihu;29:十里湖 Shilihu;30:蓼花池Liuhuachi;31:北港湖 Beiganghu;32:泊洋湖Boyanghu;33:太泊湖Taibohu;34:芳湖 Fanghu;35:赛湖 Saihu;36:晚湖 Wanhu;37:芳兰湖 Fanglanhu;38:鞋山湖 Xieshanhu;39:赤湖 Chihu;40:寺下湖 Sixiahu;41:谷山湖Gushanhu;42:常湖池 Changhuchi;43:砖塘湖 Zhuantanghu;44:南港湖Nanganghu;45:象湖 Xianghu;46:皂湖 Zaohu;47:中湖池 Zhonghuchi;48:朱市湖 Zhushihu;49:陈家湖Chenjiahu;50:梅西湖 Meixihu;51:蚕豆湖 Candouhu;52:插旗湖 Chaqihu;53:大伍湖 Dawuhu;54:对面山Duimianshan;55:湛公湖Zhangonghu;56:泥湖 Nihu;57:南溪湖 Nanxihu;58:三泥湾 Sanniwan;59:珠湖 Zhuhu;60:七里湖 Qilihu;61:长湖Changhu;62:南尖湖Nanjianhu;63:苍湖Canghu;64:落脚湖Luojiaohu;65:南湖(余干县)Nanhu(in Yugan county);66:输湖 Shuhu;67:玉丰Yufeng;68:周溪泥湖 Zhouxinihu;69:洲边湖 Zhoubianhu;70:战备湖 Zhanbeihu;71:黄金嘴 Huangjinzui;72:泗山 Sishan;73:甘泉洲Ganquanzhou;74:盘湖Panhu;75:马影湖Mayinghu;76:北甲湖Beijiahu;77:常湖Changhu*加粗的湖泊名为有灰鹤分布记录的湖泊

气象数据引用了《中国地面气候资料年值数据集》和《中国地面气候资料月值数据集》南昌监测站1984—2011年逐月平均气象资料。土地覆盖类型数据来自“保护亚洲白鹤及其它迁徙水鸟并建立迁徙地点网络——鄱阳湖盆地湿地地理信息管理系统”。本研究将土地覆盖类型矢量图层与10km×10km的网格系统叠加，统计每个网格内水体面积、农田面积和滩地面积。地形数据来自美国地质调查局(U.S.Geological Survey，USGS)1 km×1 km 数字高程模型(DEM)数据。NDVI指数和初级生产力数据(NPP)来自全球土地覆盖数据库(GLCF)2000年AVHRR Global Production EfficiencyModel［14］与2003—2006 年 MODIS Normalized Difference Vegetation Index［15］，数据格式为栅格数据，分辨率为8 km×8 km，分析时NPP数据使用了多年的平均值。人口密度数据来自National Aggregates of Geospatial Data Collection分辨率为2.5'的人口栅格数据。水位数据来源于吴城水位监测站1984—2011年的月平均水位数据。本研究以灰鹤平均数量和利用频次作为测度灰鹤空间分布的因变量，将与灰鹤分布存在显著相关性的环境因素作为自变量，进行多元线性回归分析，数据分析在Spss13.0中完成。

3 研究结果

3.1 环鄱阳湖区灰鹤种群数量动态

无论是1998—2011年的鄱阳湖区越冬灰鹤种群数量动态(图2)还是1984—2011年鄱阳湖国家级自然保护区越冬灰鹤种群最大数量变化(图3)都表明灰鹤种群数量呈增加趋势。指数增长曲线较好地拟合了1998—2011年鄱阳湖区越冬灰鹤种群数量增长趋势(R2=0.808，F=46.234，df=12，P=0.000)，鄱阳湖区灰鹤越冬种群平均大小为(2 335±651)只，最小记录出现2000年冬季，仅140只，其后数量总体持续增长，到2011年冬季达到7 640只，是越冬灰鹤种群数量的最大记录。线性增长模型较好地拟合了鄱阳湖国家级自然保护区越冬灰鹤种群最大数量的动态趋势(R2=0.176，F=5.537，df=27，P=0.026)，但年际波动较大(图3)，平均数量为(276±51)只。如图3，其灰鹤最大种群数量从1984年冬季记录到的70只增长到1987年的327只，出现第1个峰值并持续到1990年冬季。从1991年冬季开始灰鹤种群数量开始降低，到1994年冬季数量降低到65只。1996年—2000年数量相对稳定，为(76±10)只。自2001年开始保护区内灰鹤最大数量出现明显的增加，2008年达到最大记录值，为1 317只。

图2 1998—2011冬季鄱阳湖区越冬灰鹤种群数量动态Fig.2 The dynamics of the common crane population size in the Poyang lake surroundings in winter from 1998 to 2011

图3 1984—2011年鄱阳湖国家级自然保护区越冬灰鹤最大种群数量变化趋势Fig.3 The dynamic of annual maximum population number of common crane wintering in the Poyang Lake National Nature Reserve from 1984 to 2011

3.2 空间分布

从各湖泊中记录到的灰鹤数量来看，每年冬季灰鹤在鄱阳湖呈聚集型分布(图4)，即在少数湖泊中集群分布，少量个体零星分散在其他湖泊。如2007年冬季，69.1%的越冬灰鹤分布在企湖，30.9%的灰鹤分布在其他16个湖泊中，平均每个湖泊(95±46)只。企湖、珠湖、黄金咀和甘泉湖记录到的灰鹤群体数量最大，均有超过1000只的记录。其中，企湖灰鹤数量最大记录值为2007年冬季的3 412只，这也是单个湖泊越冬灰鹤数量的最大值。2010年企湖灰鹤数量也超过3 000只，2008年冬季和2009年冬季均超过1 000只。

在鄱阳湖区的75个湖泊监测点，记录到灰鹤的次数存在较大变化(图4)。13a的监测调查中大湖池、大莲子湖、三湖、汉池湖、企湖、珠湖、南湖(共青)、大汊湖等8个湖泊超过6次被记录有灰鹤分布(图5)，这些湖泊是灰鹤的重点活动区;大莲子湖、汉池湖、企湖、珠湖有11a被记录到有灰鹤分布，其中企湖和珠湖的灰鹤群体数量较大，平均数量分别为(894±384)只和(319±127)只，并且年际变化较大，数量分别为18—2 412、7—1 248只。大莲子湖和汉池湖灰鹤数量比较稳定，平均数量分别为(158±24)只、(153±43)只。大湖池有7次被记录到分布有较小的灰鹤群体(27±11只)。有26个湖泊中仅有1次被记录有灰鹤活动。

3.3 种群数量变化与气候的相关性

利用Pearson相关分析检验了灰鹤种群数量与越冬期各月的平均气温、平均最低气温、平均最大风速、降水天数之间的相关性，结果表明，1984—2011年鄱阳湖国家级自然保护区历年灰鹤越冬种群最大数量仅与10月份的气候变量存在显著相关性，其中，与10 月平均最低气温(r=0.480，P=0.010，n=28，图6)和10 月平均气温(r=0.480，P=0.010，n=28)存在显著正相关，与10月平均最大风速存在显著负相关(r=－0.450，P=0.016，n=28，图7)。鄱阳湖国家级自然保护区越冬灰鹤种群最大数量与吴城水位站年最低水位存在显著的负相关(r=－0.507，P=0.006，n=28)，但受极端值影响较大，去除极端值的，两者没有显著的相关性(r=－0.259，P=0.192，n=28)，与年最高水位没有显著的相关性(r=－0.373，P=0.051，n=28);与越冬初期 10 月平均水位(r=－0.242，P=0.215，n=28)、11 月平均水位(r=0.014，P=0.945，n=28)没有显著的相关性;与越冬中期12 月平均水位(r=－0.310，P=0.108，n=28)、翌年1 月(r=－0.291，P=0.133，n=28)没有显著的相关性;与越冬后期的2月平均水位(r=0.076，P=0.757，n=28)、3 月平均水位(r= －0.271，P=0.163，n=28)也没有显著的相关性;与丰水期7月份平均水位存在显著负相关(r=－0.416，P=0.028，n=28)，去除极端值的影响，与7月平均水位没有显著的相关性(r=－0.356，P=0.068，n=27)，与 6 月平均水位(r=－0.130，P=0.510，n=28)及 8 月平均水位(r=－0.285，P=0.141，n=28)也没有显著的相关性。

图4 鄱阳湖越冬灰鹤空间分布格局Fig.4 the distribution of wintering common cranes in Poyang lakes

图5 1998—2011年冬季鄱阳湖区超过6年记录到有灰鹤分布的湖泊中灰鹤被记录次数及其平均灰鹤数量Fig.5 Frequencies and average number of wintering common cranes in lakes where common cranes were recorded for more than 6 years from 1998 to 2011

图6 鄱阳湖国家级自然保护区1984—2011年冬季灰鹤越冬种群数量最大数量与10月份平均最低气温的相关性Fig.6 The correlation between the annual maximum numbers of common crane in the Poyang Lake National Nature Reserve andtheaverageminimum temperatureofOct.during 1984—2011

图7 鄱阳湖国家级自然保护区1984—2011年越冬灰鹤种群最大数量与10月份平均最大风速的相关性Fig.7 The correlation between the maximum numbers of common crane in the Poyang Lake National Nature Reserve and the average maximum wind speed of Oct.during 1984—2011

3.4 种群空间分布的影响因素

鄱阳湖区灰鹤利用频次、年平均群体大小与各环境因子的单因素相关分析结果显示(表1):灰鹤的利用频次与滩地面积呈显著正相关(r=0.387，adjusted P=0.005)，与村庄数量(r=－0.316，adjusted P=0.014)呈显著负相关，与农田面积呈显著负相关(r=－0.244，adjusted P=0.040)。灰鹤的年平均群体数量与滩地面积呈显著正相关，与8月份初级生产力、11月份初级生产力、人口密度、村庄数量、农田面积呈显著负相关;其中，与滩地面积的相关性最强(r=0.416，adjusted P＜0.001)，与村庄数量(r=－0.360，adjustedP＜0.001)、人口密度(r=－0.343，adjusted P＜0.001)、农田面积(r=－0.221，adjusted P＜0.001)、8 月份的初级生产力(r=－0.297，adjusted P＜0.001)的相关性次之，与11月初级生产力(r=－0.065，adjusted P＜0.001)的关系最小。

表1 鄱阳湖区灰鹤利用频次、年平均群体大小与环境变量的单因素相关关系Table 1 Spearman correlation coefficients(r)and significance levels(P and adjusted P)between occurrence frequency，mean annual number of common crane and environment variables

多元线性回归分析结果显示(表2)，滩地面积是影响灰鹤出现次数空间变化的显著影响因子，解释了不同区域灰鹤利用频次变化的15.0%。11月份初级生产力和滩地面积是显著影响灰鹤年平均数量的空间变化的关键因子，这两个变量对灰鹤平均数量的空间变化的解释率为24.6%。

表2 鄱阳湖区灰鹤利用次数、灰鹤平均数量与环境变量多元线性回归分析模型Table 2 Multiple regression models of environment variables predicting occurrence frequency and mean number of common crane in Poyang lakes

4 讨论

4.1 种群数量动态与环境因素

本研究13a的监测结果表明，近年来鄱阳湖区越冬灰鹤种群数量总体呈增加趋势。2011年冬季记录到灰鹤7 640只，是本研究记录到的灰鹤种群最大数量。另一项独立开展的研究也发现2011年冬季鄱阳湖区灰鹤数量超过了8 000只［7］。这表明2011年冬季鄱阳湖区越冬灰鹤种群数量达到近年来的最高值，也是我国越冬灰鹤局部种群的最大记录，这意味着鄱阳湖2011年冬季越冬灰鹤约占全球灰鹤种群数量的2.3%。越冬灰鹤种群数量的这一高峰并非突然性的种群爆发，研究发现从1998年冬季到2011年冬季灰鹤种群数量呈显著的指数型增长，而且鄱阳湖国家级自然保护区1984—2011年的历年越冬灰鹤种群最大数量也表现出显著的线性增长。

鄱阳湖国家级自然保护区1984—2011年越冬灰鹤种群最大数量与越冬初期10月份的平均气温、平均最低气温以及平均最大风速存在显著的相关性。灰鹤种群数量随10月份平均温度和平均最低温度的升高而显著增加，但随10月平均最大风速的增加而显著减少，这意味着越冬初期鄱阳湖区气温和风速可能会影响灰鹤在越冬初期对越冬地的选择决策:在鄱阳湖越冬或是迁往其他地方越冬?

虽然枯水期鄱阳湖的水位对鄱阳湖水域、水陆过渡带、出露草洲的面积和空间配置有直接的影响［16］，间接影响着灰鹤栖息地的可获得性和食物的丰富度，但是，值得注意的是鄱阳湖国家级自然保护区灰鹤越冬种群最大数量与吴城水位站各月的平均水位却没有显著的相关性。这在很大程度上源于吴城水位监测站测量的是修河的水位，而枯水期鄱阳湖各湖泊的水位高低主要取决于鱼类养殖业人工排放湖水的时间和速度，同时灰鹤统计数据是瞬间数据而水位是月平均数据［5］。

4.2 空间分布格局与环境因素

鄱阳湖区大规模的农业生产和渔业生产使灰鹤面临较大的生境破坏和人为干扰。湖区畜牧业的快速发展导致大量的湖区洲滩被牛群和羊群所占用，大规模的家禽养殖业也使灰鹤的栖息地受到挤压［6］。本研究发现灰鹤在鄱阳湖区的分布与人口密度和村庄数量均存在显著的负相关，表明人类干扰在区域尺度上显著地影响着鄱阳湖越冬灰鹤的空间分布。虽然灰鹤对农田生境有一定的利用［17-18］，甚至农田生境相比于草滩生境是灰鹤更适宜的越冬生境［19］，但是本研究中灰鹤的空间分布与农田面积存在显著的负相关，这并不意味着鄱阳湖越冬灰鹤逃避利用农田生境，研究尺度是引起这一矛盾的主要原因［20］。在微生境尺度，农田收割后残留的农作物为灰鹤越冬提供了较好的食物，灰鹤对农田生境表现出利用偏好［19，21］;但是在大尺度上，农田面积的增加伴随着水域和滩地生境的减小，以及人类干扰强度的增加，造成灰鹤对这些区域利用较少。在小尺度上，农田生境到水域的距离是影响灰鹤越冬生境选择的重要因子［17］，但是，在本研究中灰鹤栖息的湖泊广泛分布于鄱阳湖区(图1)，越冬期灰鹤在各子湖之间往来迁飞，栖息的湖泊最远直线距离达152 km，而农田生境又广泛分布于这些湖泊之间，这导致在大尺度上农田生境到水域的最近距离与灰鹤的空间利用没有显著的相关性。

单因素相关分析中，灰鹤利用频次和年平均数量均与滩地面积存在显著正相关，这与鹤类这种涉禽对湿地生境的需求有关［22-23］。灰鹤在不同地带的年平均数量与8月份、11月份的初级生产力存在显著的负相关，这主要是由于水体及周边滩地生境初级生产力较低，而农田初级生产力相对较高。此外，多元线性回归分析中，虽然滩地面积是影响灰鹤利用频次的显著影响因子，但解释率仅为15%。同时，11月份初级生产力和滩地面积对灰鹤平均数量变化的解释率仅为24.6%。这说明，在探讨灰鹤空间分布格局的成因时，仍有一些可能影响灰鹤空间分布的因素未被涉及，如竞争、小生境结构、干扰等局地尺度的环境要素的影响;对这些因素的研究将有助于更全面地认识鄱阳湖越冬灰鹤种群动态的影响机制。

4.3 就地保护现状与保护建议

目前，鄱阳湖区以越冬候鸟为保护目的的自然保护区主要包括鄱阳湖国家级自然保护区、南矶湿地国家级自然保护区和都昌省级候鸟保护区。从灰鹤的空间分布格局来看，高达(74.9±5.6)%的越冬灰鹤分布在保护区之外。虽然一些县级自然保护区已经得到批建，但经费缺乏和专门保护机构缺失几乎使这些保护区基本处于无管理状态。虽然近年来通过宣传教育、自然保护区建设和候鸟专项保护行动等措施的执行，鄱阳湖区候鸟保护管理工作步入了良性循环。但是，作为灰鹤的重要越冬生境往往又是当地居民开展采砂、渔业捕捞、水产养殖和洲滩畜牧业养殖等生产经营活动的重要场所，是维持生计的重要资源，社区经济发展与灰鹤栖息地保护之间的矛盾仍然是鄱阳湖区越冬灰鹤种群保护工作亟待解决的问题。利用天网或投毒捕杀越冬水鸟的现象也未从根本上消除［24］。加强保护力度，规范湿地资源开发利用时间、尺度和空间位置，规范当地群众利用资源的方式和数量仍是灰鹤保护工作中的重点［25］。

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