大连城市森林群落植物功能性状对土壤环境的响应

刘金鑫　张伟东

摘 要：对大连城市森林群落植物功能性状及其与土壤环境因子的相关性随演替阶段的变化，包括不同群落演替中植物功能性状叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、平均冠幅、平均胸径、平均盖度、平均树高、叶碳量的变化规律，以及植物功能性状与土壤环境（土壤养分、植物凋落物重量及分解与地下食物网）的关联进行研究。结果表明，自然群落黑松林、黑松-栎树混交林、栎树林演替过程中叶干物质含量呈上升趋势，叶厚度、比叶面积呈下降趋势；而半人工群落黑松林、黑松洋槐混交林、洋槐阔叶林演替过程叶干物质含量下降、叶厚度下降，比叶面积呈上升的趋势。黑松林、黑松-栎树混交林、栎树林平均胸径、平均冠幅、平均盖度呈上升趋势；而在黑松林、黑松洋槐混交林、洋槐阔叶林呈下降趋势。平均树高在黑松林、黑松-栎树混交林、栎树林呈下降趋势，在黑松林、黑松洋槐混交林、洋槐阔叶林呈上升趋势，其与土壤有机碳显著负相关。围绕植物功能性状与生态系统养分循环功能的关系，进一步讨论了其在群落演替过程中的变化规律，可为研究大连城市森林群落水平的植物功能性状对土壤环境的响应提供科学依据。

关键词：植物功能性状；群落演替；养分循环；地下食物网

中图分类号：X173 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.04.028

植物功能性状是植物响应生存环境的变化并对生态系统功能有一定影响的植物性状。Mcgill等[1]曾指出群落生态学应该以植物功能性状为基础，通过研究性状、环境梯度、相互作用、行为趋势这4个方面得到群落生态的普遍规律。关于功能性状与环境关系的研究，Hodgson等[2]认为比叶面积是最适合研究的植物功能性状，它能代表土壤的肥力，比叶面积是叶干物质含量与叶厚度综合作用的结果。Westoby[3]提出leaf height-seed（LHS）植物生态对策，认为比叶面积、植物高度和种子干质量是3个基本的植物功能性状。比叶面积代表植物单位叶干质量的光截获面积，与植物的同化率密切相关[4]，植株高会影响光来源、热量负荷等。Awal等[5]认为比叶面积随着叶子的生长到成熟的过程会减少，它反映植物获取资源的能力。孟婷婷等[6]认为温度和降水是驱动功能性状变化的主要因子，曾小平等[7]认为土壤水分会影响植物的高度、比叶面积、光合作用等多种性状。Garnier等[8-9]通过研究凋落物分解速率、土壤总碳和总氮含量与群落的叶片功能性状的相关性，认为比叶面积、叶片干物质含量、氮浓度可以作为法国南部地中海地区生态系统的功能标记物。植物功能性状与生态系统物质循环有密切关系，Suding等[10]认为前人大多分析植物性状与土壤养分间的关系，但有关功能性状在时间尺度上对环境因素响应的定量化研究仍然匮乏，这些定量化的结果对理解环境因素如何影响生态系统功能可能至关重要。笔者主要研究大连城市森林群落水平植物功能性状与土壤环境因子的响应，探讨植物功能性状叶厚度、比叶面积、叶干物质含量、平均冠幅、平均胸径、平均盖度、平均树高、叶碳量在不同群落演替阶段的变化规律，以及与土壤养分、植物凋落物量及分解速率、地下食物网的内在循环的关联。

1 研究区域和研究方法

1.1 区域概况

大连市位于北半球的暖温带地区， 位于东经120°58′～123°31′，具有海洋性特点的暖温带大陆性季风气候，冬无严寒，夏无酷暑，四季分明，年平均气温10.5 ℃，年降水量550～950 mm，全年日照总时数2 500～2 800 h，土壤为棕色，植被为暖温带落叶阔叶林和针阔混交林以及针叶林。

1.2 野外调查和样本采集方法

本研究始于2011年9月，调查样地分别为大连市石门山公园、西郊国家森林公园、大连滨海防护林以及金宝山。采用样方调查的方法，对以辽东栎、黑松、洋槐、麻栎、火炬树等为优势种的12个样地进行调查，每个样地选取3个20 m×20 m的分别具有代表性的阔叶林、针阔混交林、针叶林的样方，对所选取的样方做好标记，进行群落学的调查，记录乔木层树名、树高、冠幅、胸径、盖度等。计算每个样方乔木层的重要值，选取重要值（大于0.1）占优势的物种，确定优势种后，在每个样地中采集乔木层优势种，选取乔木5株（生长成熟，长势良好的，叶片完全展开，没有病虫害的树冠外层的枝条叶片）。按照东南西北的方向采下枝条，用剪刀剪下叶片并且各个方向的叶片不少于15片，用湿润的纸包好，放入封口袋内装好，带回实验室，放入冰箱保鲜层中储存。调查的同时，在20 m×20 m的样方中按照S型选取3个点采集厚度为0～10 cm的土壤，装入塑封袋中，带回实验室进行理化分析和土壤线虫提取。

于2011年11月，在标记好的20 m×20 m样方中，收集凋落叶装于孔径为5 mm×5 mm尼龙网中，每袋50 g，埋于0～20 cm土壤中，每个样地埋72个袋子，并于次年3，5，7，9，10，11月取出凋落物袋，计算凋落物质量和分解速率。

1.3 植物功能性状以及养分含量的测定

1.3.1 植物叶功能性状的测定 本研究中植物叶功能性状的测定包括叶厚度（leaf thickness，LT），叶干物质含量即比干物质含量（leaf dry matter content，LDMC），比叶面积（leaf specific area，LSA）。叶厚度的测量选用精度为0.02 mm游标卡尺，在叶片上沿着主脉的方向均匀选取3个点测量叶片主脉处约0.25 cm处厚度，3个厚度平均值即叶片厚度，每组20片叶子，其平均值即为该组叶片厚度。将叶片在黑暗环境中储存15 h，取出后迅速用滤纸吸去表面的水分，在1/1 000电子天平称量叶子鲜质量，将叶片放入80 ℃烘箱烘干24 h，取出称量干质量。比干物质含量=叶片干质量/叶片鲜质量（g·g-1）。用Epson PerfectionV700扫描仪进行叶面积扫描，得到的叶面积大小，即比叶面积=叶片面积/叶片干质量（cm2·g-1）。

1.3.2 养分含量的测定 土壤的养分测定包括土壤有机碳测定，采用重铬酸钾-硫酸-比色法；土壤硝态氮测定，采用硝酸淀粉比色法；土壤铵态氮的测定，采用氯化钾浸提-靛酚蓝比色法；土壤速效磷测定，采用四苯硼钠比浊法；土壤速效钾测定，采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法；植物叶碳含量测定，采用重铬酸钾容量法分析。

1.3.3 土壤线虫的提取 采用淘洗过筛浅盆的方法对土壤线虫进行提取，每样品中随机抽取100条土壤线虫，在显微镜下用倍物镜观察，参照《中国土壤动物图鉴》鉴定到科属水平，并对土壤含水量测定，计算线虫多样性指数。

土壤线虫在土壤生态系统中具有重要的生态地位，是监测土壤质量等生态研究的基础，能有效反映出研究区域的土壤结构、土壤有机物的输入输出、地理的生物状况和气候以及人类的干扰程度状况[11]。在促进能量的流动、物质运输和循环方面具有重要意义[12]，通过研究土壤线虫可反映土壤食物网特征。

1.4 数据处理与分析

1.4.1 重要值的计算 采集叶片之前对乔木层重要值进行计算，重要值的计算公式为重要值=相对密度+相对优势度+相对频度/300。选取重要值占优势的乔木层植物，对群落优势种进行分析。对12个样地根据优势种的不同进行聚类分析，将其分为6个群落类型。第一群落类型是优势种为黑松的纯针叶林；第二群落类型是优势种为黑松-栎树的针阔混交林；第三群落类型是优势种为栎树的阔叶林；第四群落类型是优势种为黑松洋槐的针阔混交林；第五群落类型是优势种为洋槐的阔叶林；第六群落类型是优势种为火炬树的阔叶林。

1.4.2 不同群落间植物功能性状的比较 以重要值为权重，将优势种的功能性状值进行加权，得到12个样地植物群落的优势种叶功能性状的值，按群落类型进行平均，对6个群落类型植物功能性状进行比较，并且探讨植物功能性状与凋落物、土壤养分以及土壤食物网之间的关系。

1.4.3 Peason 相关性分析 用Excel2007作图，spss13.0 软件对群落植物功能性状、凋落物量、土壤养分含量以及食物网线虫生态指数进行双因素的分析。

2 结果与分析

2.1 群落植物功能性状的相关性

根据Peason相关性分析，得到群落植物功能性状分析结果，平均胸径与平均冠幅呈极显著正相关，比叶面积与叶厚度显著正相关，比叶面积与叶干物质含量极显著负相关。

2.2 群落植物功能性状与土壤环境的相关关系

Chapin等[13]研究表明，大多数生态系统中植物所吸收的土壤养分，90%以上的氮、磷以及60%以上的矿质元素都来自植被归还土壤养分的再循环。在陆地生态系统中，90%以上的地上部分净生产通过凋落物的方式返回地表。凋落物分解是森林生态系统中养分归还的主要途径，凋落物分解会影响土壤理化性质。本研究分析群落植物功能性状与土壤养分及凋落物分解的相关性，分析12个样地群落植物功能性状与土壤环境的相关性。由表2可知，土壤含水率与平均冠幅极显著负相关，土壤有机碳与平均树高显著负相关，土壤铵态氮与比干物重显著负相关，土壤有效磷与叶干物重显著正相关。凋落叶分解速率分别与叶干物质含量和平均冠幅显著负相关，凋落物分解速率与平均胸径极显著负相关。

2.3 群落植物功能性状与土壤食物网的相关性

通过土壤线虫数量计算得到线虫生态指数，线虫生态指数可以间接反映土壤腐食食物网情况，间接反映土壤的健康程度，我们通过线虫生态指数判断土壤的质量，探讨与植物功能性状的相关性。由表3可知，农威纳指数与均匀度指数分别与叶碳量显著正相关；优势度指数与叶厚度极显著正相关；营养多样性指数与叶干物重显著负相关，与平均胸径极显著负相关；瓦斯乐斯指数与叶厚度显著正相关；成熟指数与叶碳量极显著正相关；植物寄生线虫成熟指数与平均冠幅、平均胸径极显著负相关；总成熟指数与平均冠幅极显著负相关，结构指数与叶碳量显著正相关，基础指数与比叶面积显著正相关，与叶干物重和平均胸径极显著负相关，与平均胸径平均盖度显著负相关；线虫通路指数与比叶面积极显著正相关，与叶干物重极显著负相关，与平均盖度显著负相关。

2.4 不同森林演替阶段群落植物功能性状与土壤环境关系

图1中群落类型Ⅰ，II，Ⅲ代表是自然的群落演替系列，是以黑松为主的针叶林到栎树与黑松针阔混交林再到栎树为主的阔叶林演替过程；Ⅳ，Ⅴ为半人工群落演替系列，是黑松洋槐针阔混交林演替到洋槐为主的阔叶林，Ⅵ为人工栽种火炬树为优势种的阔叶林。由图1结合表2和表3可知，自然群落演替中叶干物质量呈上升趋势，叶厚度、比叶面积呈下降趋势，而半人工林演替中叶干物质量、叶厚度、比叶面积都呈下降的趋势。叶干物质量与土壤的铵态氮、凋落叶分解速率、TD、BI、NCR显著负相关，叶干物质量与土壤有效磷显著正相关，叶厚度与C，WI显著正相关，比叶面积与BI，NCR显著正相关。

由图2结合表2和表3可知，自然群落演替系列平均冠幅、平均胸径、平均盖度呈上升趋势，而在半人工群落演替系列呈下降趋势；平均冠幅与土壤的含水量、凋落叶分解速率、PPI、MMI显著负相关，平均胸径与凋落叶分解速率，TD、PPI、BI显著负相关，平均盖度与BI，NCR显著负相关，与土壤有效磷显著正相关。平均树高在自然演替系列中下降，半人工演替系列呈上升趋势，与土壤有机碳显著负相关。

3 结论与讨论

3.1 植物功能性状比叶面积、叶干物质量、叶厚度与土壤关系

本研究中比叶面积与叶干物质量显著负相关，与叶厚度显著正相关。许多研究表明，叶干物质含量与比叶面积之间呈显著的负相关关系[14-15 ]。叶干物质含量的增加，即比叶面积的减小，使叶片内部水分向叶片表面扩散的距离或阻力增大，降低植物内部水分散失[16]。Reich等[17]认为比叶面积较低的植物叶常形成厚度较大而面积较小的叶片。杨清培[18]发现在自然演替中的针阔树种转化替代过程中，群落的总生物呈现明显的增加趋势。习新强等[19]研究黔中喀斯特山区植被演替，发现群落平均比叶面积则逐渐变小。叶片具有较高的叶干物质含量意味着具有更强的抵抗物理伤害的能力。本研究自然群落演替与半人工林演替趋势中叶厚度、比叶面积都呈现下降趋势，而叶干物质量在自然群落演替中呈上升趋势，半人工演替群落中呈下降趋势，可能是因为随着演替阶段的发展，植物的生态策略受到环境资源包括养分、水分、光等的影响。

叶干物质量与土壤的铵态氮，凋落物分解速率，TD、BI、NCR显著负相关，比叶面积与BI、NCR显著正相关。叶干物质量主要反映的是植物对养分元素的保有能力[20]， 比叶面积能够反映植物对碳的获取与利用的平衡关系[21]，比叶面积大的植物能很好地适应资源丰富的环境，而比叶面积小的植物在贫瘠的环境中适应性更强。Reich等[17]以及Witkowski等[22]研究发现养分贫瘠环境中，植物叶片较厚。在北方碱性土壤中，铵态氮是重要的矿质氮存在形式[23]，且在表土中含量最高。铵态氮也是土壤中最重要的一种活性氮的形态，能被植物直接吸收利用[24-25]。群落总生物量随演替进行不断积累，群落叶干物质量也随之增加，而植物可吸收的土壤铵态氮正在减少。彭少麟等[26]认为，在全球和区域尺度上，影响凋落物分解速率的因素中，气候条件是决定性因子；在局部范围内，凋落物质量是主导因素；在凋落物质量因子中，碳氮比和木质素含量被认为是最重要的因子。植物叶干物质量与凋落物的质量有关，所以与凋落叶分解速率显著负相关。营养多样性混交林小，叶干物质量大；基础指数、土壤线虫通路指数用于指示凋落物降解途径，数值小代表真菌分解途径，在森林中真菌分解途径比细菌分解途径更重要，这有利于土壤矿化，提高叶干物质量。

叶干物质量与土壤有效磷显著正相关。许多研究表明， 当土壤存在元素缺乏、干旱等胁迫时， 叶片叶绿素含量会随之下降[27]，会影响有机物的积累。叶厚度与C，WI显著正相关， 通常针叶林的优势度指数最大，本研究中叶厚度在针叶林的值最大，瓦斯乐斯卡指数[28]值越大，表明矿化过程主要是由食细菌线虫和食真菌线虫参与，有利于土壤矿化。

3.2 植物功能性状平均胸径、平均冠幅、平均盖度与土壤关系

平均胸径、平均冠幅与凋落物分解速率显著负相关，一般认为凋落物在营养状况良好的环境下降解速度要高于营养状况较差的环境[29]，而且N含量高的凋落物分解要高于N含量低的凋落物[30-31]，凋落物分解同时也受到凋落物本身性质的影响，包括凋落物的N、P、角质、木质素、纤维素含量等[32-33]。很多学者认为，前期的分解速率受到养分含量、水溶性碳化合物和结构碳化合物含量的强烈影响，而后期则更多地受到木质素及纤维素/木质素的支配[33]，随自然群落演替，植物含有的碳水化合物、纤维素、木质素越丰富，凋落物分解速率越慢，本研究发现在自然群落演替中平均胸径平均冠幅呈逐渐上升的趋势，这与前人研究一致。

平均盖度、平均冠幅都与土壤含水率显著负相关，随群落演替盖度增加，蒸腾量增大，土壤含水率减少。平均盖度与土壤有效磷显著正相关，Wardle等[34]研究发现，在缺乏灾难性干扰的情况下，森林生态系统演替到后期，常常会出现生产力下降，并且新鲜凋落物和腐殖质中N：P增加，说明随演替进行，森林生态系统越来越受到磷的限制，本研究发现，自然森林演替中，群落的平均盖度快速的上升趋势随演替的进行平均盖度大小越来越受磷的限制。

平均盖度与BI，NCR显著负相关；TD，PPI，BI与平均胸径显著负相关；PPI、MMI与平均冠幅显著负相关。混交林平均盖度、胸径大，营养多样性小；针叶林平均盖度、胸径、冠幅小，PPI大，表明土壤生态系统越容易受到植物寄生线虫的影响，土壤健康状况差，该指数与作物产量密切相关[35]。Yeates[36]提出的总成熟度指数，包括了所有线虫（自由生活线虫和植物寄生线虫），植物寄生线虫随演替进行数量在变小，同时随群落演替混交林冠幅增加，其值在减小。

3.3 现实意义

通过研究大连地区城市森林群落水平植物功能性状随着森林群落演替的变化规律，发现大连城市森林自然演替群落与半人工演替群落，在时间尺度上植物功能性状变化趋势上有所不同，这为大连地区城市森林绿化提供了预测的方向，对保护大连城市森林是采取封山育林还是人为的多植树造林提供了更有价值的参考。

3.4 需进一步探讨的问题

关于植物功能性状的研究，尤其是在小尺度上细微地研究植物功能性状与环境因子的关系，仍需更进一步的研究。目前研究的主要是易于测量的形态性状，它们与环境的关联仍存在难以解释的内在机理[37]，它们在响应环境变化方面要比生理性状具有滞后性，环境变化对形态性状作用不灵敏，原因是生理性状与微环境信息缺乏[38-39]。未来可以研究小尺度范围植物功能性状生理形态与微环境之间的关系，但生理性状难于测量，所以要揭示植物功能对土壤环境因子的响应仍需要更深入的探索。

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