日光温室中砧木对SUM大樱桃生理生化特性的影响

梁发辉+杨静慧+高永+徐慧洁+刘婷+龚如缺

摘要：为了探讨日光温室中不同砧木对大樱桃生长的影响，以嫁接在矮化砧和乔化砧砧木上的SUM大樱桃品种为试验材料，研究其二年生植株叶片中可溶性糖、丙二醛、脯氨酸、过氧化物酶、超氧化物歧化酶和质膜相对透性等生理生化指标的变化。结果表明：矮化砧不但可以提高SUM大樱桃叶片中的可溶性糖、脯氨酸含量，而且可以提高其叶片的超氧化物歧化酶活性，此外还可以降低其叶片的细胞质膜透性，从而提高其植株的抗逆性；乔化砧可以降低SUM大樱桃叶片中丙二醛的含量；但是矮化砧与乔化砧对SUM大樱桃叶片中的过氧化物酶活性无显著影响。

关键词：设施栽培；大樱桃；矮化砧；乔化砧；生理生化指标

中图分类号： S662.501文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）02-0130-03

收稿日期：2013-06-27

基金项目：国家农业科技成果转化资金（编号：2012GB2A100015）；天津市农委项目（编号：201003040）；天津市科委重大科技专项（编号：12ZCDZNC04800）。

作者简介：梁发辉（1978—），女，黑龙江鹤岗人，硕士，讲师，从事园林植物与观赏园艺方面的研究。E-mail：fahuiliang@126.com。

通信作者：杨静慧，女，博士，教授，从事园艺和生物技术方面的教学与研究。E-mail：jinghuiyang2@aliyun.com。大樱桃果实色泽鲜艳，富含多种营养元素，食疗保健价值颇高，具有极高的营养价值和商品价值，被誉为水果之王。大樱桃属喜温暖、不耐寒的树种，进入冬季休眠期后，至少需要 1 100～1 400 h 的需冷量才能开花[1]，因此多在北方地区栽植，目前已是北方落叶果树中效益最高的树种[2]。近年来城市对大樱桃的需求量越来越大，往往出现供不应求的状况。由于大樱桃不耐贮存和运输，只能就近供应，因此在北京、天津等大城市周边地区发展大樱桃产业，市场前景非常广阔[3]。

在冬季，北方露地栽培的大樱桃植株因干旱寒冷容易抽条并发生冻害，在春季则易受倒春寒及霜冻的影响而导致产量和品质不稳定。在日光温室中栽培大樱桃可以人为创造适合其生长发育的最适环境条件，并通过进行促成栽培使之提早上市，从而获得可观的经济效益。但在日光温室中种植大樱桃的成本较高，因此生产上多采用矮化密植栽培技术以节约成本。在栽培过程中同时还要注意筛选抗性强的品种和砧木，以减轻由于盐碱、病虫害等不利因素带来的影响。本研究主要探讨了矮化砧木与乔化砧木对大樱桃SUM品种的抗性生理生化指标的影响，以期筛选出抗寒、耐盐碱等抗性强、适合天津地区推广的砧木类型。

1材料与方法

1.1试验材料

植物材料选择Summit（SUM）大樱桃品种；砧木材料选择矮化砧木吉塞拉5号、乔化砧木马哈利，由天津农学院园艺系园林植物教研室提供。

1.2试验方法

于2010年11月将一年生的SUM大樱桃嫁接苗栽植于天津蓟县的二代日光温室内，温室于每年的12月底扣膜，至次年4月底去膜，冬季不加温。苗木栽植采用沟植，挖沟深度1 m，基肥施用量为75 t/hm2（鸡粪和牛粪的比例为1 ∶1）。土壤为黏质壤土，pH值7.25，土壤含盐量0.125%，土壤肥力中等。温室中每个品种栽植5行，栽植密度为10株/行，即每行为1个处理，设10次重复，株行距为2.5 m×1.5 m。苗木的管理按照果园的常规管理方法进行。

于2011年9月上旬随机选取试验植株新稍中部位置的成熟叶片，每处理选择10株，每株采集5片叶，采集的叶片通过充分混合后进行下列指标的测定，重复3次。

可溶性糖含量的测定：采用蒽酮比色定糖法[4]；脯氨酸（PRO）含量的测定：采用酸性茚三酮比色法[4]；丙二醛（MDA）含量的测定：采用硫代巴比妥酸比色法[4]；过氧化物酶（POD）活性的测定：采用愈创木酚比色法[4]；超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定：采用抑制氮蓝四唑法（NBT）光化还原法[4]；质膜相对透性的测定：采用电导法[5]。

试验所得数据用SPSS和Excel软件进行差异显著性分析并作图。

2结果与分析

2.1砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中可溶性糖含量的影响

由图1可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的可溶性糖含量为6.4%，显著高于嫁接在乔化砧上的4.5%，且比乔化砧上的高42%。

通常情况下，植物叶片中的可溶性糖含量越高，植物组织汁液的渗透浓度就越高，细胞原生质的凝固点就越低，抗冻能力就越强。已有研究证实，大部分植物中的可溶性糖含量与植物抗寒性之间呈正相关关系[6]。植物中的可溶性糖含量也与植物的抗旱性相关[7]，在水分胁迫下，植物体中的可溶性糖大量积累以维持较高的细胞膨压，使植物具有较强的抗旱能力。因此本研究采用矮化砧嫁接的SUM大樱桃植株具有更强的抗寒和抗旱能力，矮化砧可以提高其嫁接苗的抗性。

2.2砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中脯氨酸含量的影响

由图2可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的脯氨酸含量为148.8 μg/g，显著高于嫁接在乔化砧上的117.0 μg/g，且比乔化砧上的高27.2%。

作为一种渗透调节物质，脯氨酸是植物对逆境反应的产物，也是植物抗逆性的重要指标；脯氨酸能够与细胞内的一些化合物形成类似亲水胶体的聚合物，具有一定的保水作用。当植物在不良的环境胁迫下时，脯氨酸含量显著增加[8]，因此脯氨酸含量的高低也能反映植物的抗病性等抗性水平，抗性强的植物中积累的脯氨酸含量也较多[9]。本研究中的矮化砧比乔化砧更能提高SUM大樱桃嫁接苗的抗逆性。

2.3砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中丙二醛含量的影响endprint

由图3可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的丙二醛含量为3.00 μmol/g，显著高于嫁接在乔化砧上的2.47 μmol/g，且比乔化砧上的高21.5%。

丙二醛是脂质过氧化的主要产物之一，是一种具有细胞毒性的物质，丙二醛的产生会造成活性氧积累，引起膜质过氧化，从而干扰细胞正常的生理代谢[10]，因此人们常以丙二醛作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标。植物的抗性与丙二醛的累积程度呈一定负相关[8]，即丙二醛积累得越快，植物的抗性越差，膜脂过氧化作用越强，膜系统的受害程度越重。

2.4砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中过氧化物酶活性的影响

由图4可以看出，嫁接在矮化砧和乔化砧上的SUM大樱桃植株的叶片过氧化物酶活性之间的差异不显著。

在逆境中，活性氧增多对植物组织有直接毒害作用，过氧化物酶是内源活性氧的清除剂，可以清除植株体内产生的过量活性氧自由基，保护细胞免受损伤。过氧化物酶活性越强，保护效应越强[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在乔化砧上的SUM大樱桃叶片过氧化物酶活性之间的差异不显著，说明这2种砧木对植株体内内源活性氧自由基的清除作用相接近。

2.5砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中超氧化物歧化酶活性的影响

由图5可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的超氧化物歧化酶活性为117.3 U/g鲜重，显著高于嫁接在乔化砧上的109.5 U/g鲜重。

植物体在逆境下会产生更多的氧自由基，从而加剧膜脂的过氧化，导致膜系统受损，最终使组织受到破坏。超氧化物歧化酶是植物膜脂过氧化酶促防御系统中的重要保护酶，其作用是清除超氧自由基，从而有效维持植物细胞膜的稳定性。超氧化物歧化酶的活性越高，清除超氧自由基的能力越强[12]。本研究表明，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃清除超氧自由基的能力显著强于嫁接在乔化砧上的，矮化砧能够提高大樱桃植株的抗逆性。

2.6砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片质膜的相对透性

由图6可以看出，嫁接在不同砧木上的SUM大樱桃品种的叶片相对质膜透性之间差异显著，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株的叶片质膜相对透性为8.99%，显著低于嫁接在乔化砧上的12.2%，且比乔化砧低35.7%。

质膜的相对透性反映了植物体叶片的损伤程度，质膜相对透性越大，说明植物体受到的损伤越厉害。因此矮化砧砧木与乔化砧砧木相比，在矮化砧上嫁接SUM大樱桃品种所形成的植株抵御逆境损伤的能力强于乔化砧上嫁接的植株。

3结论与讨论

通过砧木对日光温室中SUM大樱桃植株的生理生化指标的综合分析可知：叶片的生理抗性指标能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生长状况。本研究表明，与乔化砧相比，嫁接在矮化砧上的樱桃植株叶片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高，细胞质膜的相对透性更低（即有更完好的细胞膜）。

由研究结果可知，虽然嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片内的丙二醛含量显著高于乔化砧，膜脂的过氧化伤害程度更大，但是由于植物体内存在活性更高的超氧化物歧化酶，可以清除活性氧，从而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃中的可溶性糖、脯氨酸含量较高，可以减轻细胞受害程度，从而保护细胞。因此综合各指标可以看出，矮化砧的综合抗性优于乔化砧，这与矮化砧上大樱桃的成活率高于乔化砧的结果是一致的[13]。

综合本试验结果，矮化砧比乔化砧更能提高樱桃品种的抗寒、抗旱、抗盐碱、抗病害等能力。

参考文献：

[1]刘鲜艳. 春暖式大棚樱桃栽培管理[J]. 西北园艺：果树，2010（5）：20-21.

[2]高永. 北方日光温室栽培关键因素对大樱桃生长生理特性的影响及其耐盐性[D]. 天津：天津农学院，2012.

[3]于倩玉，宋亮，于树成. 北方引种欧洲甜樱桃的可行性研究[J]. 林业勘查设计，2008（2）：78-79.

[4]李合生，孙群，赵世杰，等. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京：高等教育出版社，2000.

[5]刘铁铮，赵习平. 电导法测定杏叶片细胞质膜相对透性的研究[J]. 河北农业科学，2008，12（1）：33-34.

[6]陈新华，郭宝林，赵静，等. 休眠期内甜樱桃不同品种枝条的抗寒性[J]. 河北农业大学学报，2009，32（6）：37-40.

[7]马明生，樊廷录，王淑英，等. 不同水分条件下冬小麦的水分利用效率、产量和可溶性糖含量[J]. 核农学报，2010，24（3）：605-611.

[8]廖海兵，孟祥丽，郭卫东，等. 不同砧木对甜樱桃抗涝性影响[J]. 安徽农业科学，2011，39（22）：13335-13339.

[9]赵小虎，陈翠莲，焦春香，等. 不同油菜品种对油菜菌核病敏感性差异的生理生化特性研究[J]. 华中农业大学学报，2006，25（5）：488-492.

[10]Blokhina O B，Virolainen E，Fagerstedt K V，et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum，2000，109（4）：396-403.

[11]陈新华，郭宝林，赵静，等. 甜樱桃休眠期枝条SOD·POD酶活性变化研究[J]. 安徽农业科学，2009，37（11）：4958-4959.

[12]王闯，郭修武，胡艳丽，等. 淹水条件下硝态氮对甜樱桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2008，14（1）：167-172.

[13]王丹丹，杨静慧，李建科，等. 土壤、砧木和品种对大樱桃苗木成活的影响[J]. 天津农学院学报，2012，19（2）：24-26.endprint

由图3可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的丙二醛含量为3.00 μmol/g，显著高于嫁接在乔化砧上的2.47 μmol/g，且比乔化砧上的高21.5%。

丙二醛是脂质过氧化的主要产物之一，是一种具有细胞毒性的物质，丙二醛的产生会造成活性氧积累，引起膜质过氧化，从而干扰细胞正常的生理代谢[10]，因此人们常以丙二醛作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标。植物的抗性与丙二醛的累积程度呈一定负相关[8]，即丙二醛积累得越快，植物的抗性越差，膜脂过氧化作用越强，膜系统的受害程度越重。

2.4砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中过氧化物酶活性的影响

由图4可以看出，嫁接在矮化砧和乔化砧上的SUM大樱桃植株的叶片过氧化物酶活性之间的差异不显著。

在逆境中，活性氧增多对植物组织有直接毒害作用，过氧化物酶是内源活性氧的清除剂，可以清除植株体内产生的过量活性氧自由基，保护细胞免受损伤。过氧化物酶活性越强，保护效应越强[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在乔化砧上的SUM大樱桃叶片过氧化物酶活性之间的差异不显著，说明这2种砧木对植株体内内源活性氧自由基的清除作用相接近。

2.5砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中超氧化物歧化酶活性的影响

由图5可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的超氧化物歧化酶活性为117.3 U/g鲜重，显著高于嫁接在乔化砧上的109.5 U/g鲜重。

植物体在逆境下会产生更多的氧自由基，从而加剧膜脂的过氧化，导致膜系统受损，最终使组织受到破坏。超氧化物歧化酶是植物膜脂过氧化酶促防御系统中的重要保护酶，其作用是清除超氧自由基，从而有效维持植物细胞膜的稳定性。超氧化物歧化酶的活性越高，清除超氧自由基的能力越强[12]。本研究表明，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃清除超氧自由基的能力显著强于嫁接在乔化砧上的，矮化砧能够提高大樱桃植株的抗逆性。

2.6砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片质膜的相对透性

由图6可以看出，嫁接在不同砧木上的SUM大樱桃品种的叶片相对质膜透性之间差异显著，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株的叶片质膜相对透性为8.99%，显著低于嫁接在乔化砧上的12.2%，且比乔化砧低35.7%。

质膜的相对透性反映了植物体叶片的损伤程度，质膜相对透性越大，说明植物体受到的损伤越厉害。因此矮化砧砧木与乔化砧砧木相比，在矮化砧上嫁接SUM大樱桃品种所形成的植株抵御逆境损伤的能力强于乔化砧上嫁接的植株。

3结论与讨论

通过砧木对日光温室中SUM大樱桃植株的生理生化指标的综合分析可知：叶片的生理抗性指标能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生长状况。本研究表明，与乔化砧相比，嫁接在矮化砧上的樱桃植株叶片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高，细胞质膜的相对透性更低（即有更完好的细胞膜）。

由研究结果可知，虽然嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片内的丙二醛含量显著高于乔化砧，膜脂的过氧化伤害程度更大，但是由于植物体内存在活性更高的超氧化物歧化酶，可以清除活性氧，从而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃中的可溶性糖、脯氨酸含量较高，可以减轻细胞受害程度，从而保护细胞。因此综合各指标可以看出，矮化砧的综合抗性优于乔化砧，这与矮化砧上大樱桃的成活率高于乔化砧的结果是一致的[13]。

综合本试验结果，矮化砧比乔化砧更能提高樱桃品种的抗寒、抗旱、抗盐碱、抗病害等能力。

参考文献：

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[6]陈新华，郭宝林，赵静，等. 休眠期内甜樱桃不同品种枝条的抗寒性[J]. 河北农业大学学报，2009，32（6）：37-40.

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[8]廖海兵，孟祥丽，郭卫东，等. 不同砧木对甜樱桃抗涝性影响[J]. 安徽农业科学，2011，39（22）：13335-13339.

[9]赵小虎，陈翠莲，焦春香，等. 不同油菜品种对油菜菌核病敏感性差异的生理生化特性研究[J]. 华中农业大学学报，2006，25（5）：488-492.

[10]Blokhina O B，Virolainen E，Fagerstedt K V，et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum，2000，109（4）：396-403.

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[12]王闯，郭修武，胡艳丽，等. 淹水条件下硝态氮对甜樱桃根系抗氧化酶活性和活性氧含量的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2008，14（1）：167-172.

[13]王丹丹，杨静慧，李建科，等. 土壤、砧木和品种对大樱桃苗木成活的影响[J]. 天津农学院学报，2012，19（2）：24-26.endprint

由图3可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的丙二醛含量为3.00 μmol/g，显著高于嫁接在乔化砧上的2.47 μmol/g，且比乔化砧上的高21.5%。

丙二醛是脂质过氧化的主要产物之一，是一种具有细胞毒性的物质，丙二醛的产生会造成活性氧积累，引起膜质过氧化，从而干扰细胞正常的生理代谢[10]，因此人们常以丙二醛作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标。植物的抗性与丙二醛的累积程度呈一定负相关[8]，即丙二醛积累得越快，植物的抗性越差，膜脂过氧化作用越强，膜系统的受害程度越重。

2.4砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中过氧化物酶活性的影响

由图4可以看出，嫁接在矮化砧和乔化砧上的SUM大樱桃植株的叶片过氧化物酶活性之间的差异不显著。

在逆境中，活性氧增多对植物组织有直接毒害作用，过氧化物酶是内源活性氧的清除剂，可以清除植株体内产生的过量活性氧自由基，保护细胞免受损伤。过氧化物酶活性越强，保护效应越强[11]。嫁接在矮化砧上和嫁接在乔化砧上的SUM大樱桃叶片过氧化物酶活性之间的差异不显著，说明这2种砧木对植株体内内源活性氧自由基的清除作用相接近。

2.5砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片中超氧化物歧化酶活性的影响

由图5可以看出，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片中的超氧化物歧化酶活性为117.3 U/g鲜重，显著高于嫁接在乔化砧上的109.5 U/g鲜重。

植物体在逆境下会产生更多的氧自由基，从而加剧膜脂的过氧化，导致膜系统受损，最终使组织受到破坏。超氧化物歧化酶是植物膜脂过氧化酶促防御系统中的重要保护酶，其作用是清除超氧自由基，从而有效维持植物细胞膜的稳定性。超氧化物歧化酶的活性越高，清除超氧自由基的能力越强[12]。本研究表明，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃清除超氧自由基的能力显著强于嫁接在乔化砧上的，矮化砧能够提高大樱桃植株的抗逆性。

2.6砧木对日光温室中SUM大樱桃植株叶片质膜的相对透性

由图6可以看出，嫁接在不同砧木上的SUM大樱桃品种的叶片相对质膜透性之间差异显著，嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株的叶片质膜相对透性为8.99%，显著低于嫁接在乔化砧上的12.2%，且比乔化砧低35.7%。

质膜的相对透性反映了植物体叶片的损伤程度，质膜相对透性越大，说明植物体受到的损伤越厉害。因此矮化砧砧木与乔化砧砧木相比，在矮化砧上嫁接SUM大樱桃品种所形成的植株抵御逆境损伤的能力强于乔化砧上嫁接的植株。

3结论与讨论

通过砧木对日光温室中SUM大樱桃植株的生理生化指标的综合分析可知：叶片的生理抗性指标能在一定程度上反映嫁接在不同砧木上嫁接苗的生长状况。本研究表明，与乔化砧相比，嫁接在矮化砧上的樱桃植株叶片中的可溶性糖含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性更高，细胞质膜的相对透性更低（即有更完好的细胞膜）。

由研究结果可知，虽然嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃植株叶片内的丙二醛含量显著高于乔化砧，膜脂的过氧化伤害程度更大，但是由于植物体内存在活性更高的超氧化物歧化酶，可以清除活性氧，从而降低了由丙二醛含量的增高所造成的危害。嫁接在矮化砧上的SUM大樱桃中的可溶性糖、脯氨酸含量较高，可以减轻细胞受害程度，从而保护细胞。因此综合各指标可以看出，矮化砧的综合抗性优于乔化砧，这与矮化砧上大樱桃的成活率高于乔化砧的结果是一致的[13]。

综合本试验结果，矮化砧比乔化砧更能提高樱桃品种的抗寒、抗旱、抗盐碱、抗病害等能力。

参考文献：

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[5]刘铁铮，赵习平. 电导法测定杏叶片细胞质膜相对透性的研究[J]. 河北农业科学，2008，12（1）：33-34.

[6]陈新华，郭宝林，赵静，等. 休眠期内甜樱桃不同品种枝条的抗寒性[J]. 河北农业大学学报，2009，32（6）：37-40.

[7]马明生，樊廷录，王淑英，等. 不同水分条件下冬小麦的水分利用效率、产量和可溶性糖含量[J]. 核农学报，2010，24（3）：605-611.

[8]廖海兵，孟祥丽，郭卫东，等. 不同砧木对甜樱桃抗涝性影响[J]. 安徽农业科学，2011，39（22）：13335-13339.

[9]赵小虎，陈翠莲，焦春香，等. 不同油菜品种对油菜菌核病敏感性差异的生理生化特性研究[J]. 华中农业大学学报，2006，25（5）：488-492.

[10]Blokhina O B，Virolainen E，Fagerstedt K V，et al.Antioxidant status of anoxia-tolerant and-intolerant plant species under anoxia and reaeration[J]. Physiologia Plantarum，2000，109（4）：396-403.

[11]陈新华，郭宝林，赵静，等. 甜樱桃休眠期枝条SOD·POD酶活性变化研究[J]. 安徽农业科学，2009，37（11）：4958-4959.

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[13]王丹丹，杨静慧，李建科，等. 土壤、砧木和品种对大樱桃苗木成活的影响[J]. 天津农学院学报，2012，19（2）：24-26.endprint