不同激素组合对尾叶桉愈伤组织分化的影响

2014-08-08 09:58蔡翼李志娟白明珍温小芳彭丽君黄真池
湖北农业科学 2014年9期
关键词:苯基

蔡翼+李志娟+白明珍+温小芳+彭丽君+黄真池+

摘要:取8 d苗龄的尾叶桉(Eucalyptus urophylla Smith)幼苗下胚轴作外植体,以SPCa为基本培养基,添加N-苯基-N-噻唑基脲(PBU)、噻苯隆(TDZ)、6-苄基氨基嘌呤(6-BA)3类细胞分裂素与IAA进行组合,研究细胞分裂素与生长素比值对尾叶桉愈伤组织诱导的影响。结果表明,接种56 d后,不同浓度PBU与IAA的组合诱导出直径大于5 mm愈伤组织块的比例高,愈伤组织块褐化率低,形成的绿色愈伤组织块的比例高。绿色愈伤组织容易分化出不定芽。说明这3类细胞分裂素中,PBU促进愈伤组织细胞分裂和分化的能力较强,且能有效减轻褐变。

关键词:尾叶桉(Eucalyptus urophylla Smith);愈伤组织诱导;N-苯基-N-噻唑基脲(PBU);噻苯隆(TDZ);6-苄基氨基嘌呤(6-BA)

中图分类号:Q945.45;S79文献标识码:A文章编号:0439-8114(2014)09-2177-04

Effects of Different Hormone Combinations on Inducing

Eucalyptus urophylla Smith Callus

CAI Yia,LI Zhi-juana,BAI Ming-zhena,WEN Xiao-fanga,PENG Li-juna,HUANG Zhen-chia,b

(a.Life Science and Technology School;b.Research Center of Resources Plant,Zhanjiang Normal University,Zhanjiang 524048,Guangdong,China)

Abstract: The effects of different hormone combination on inducing Eucalyptus urophylla Smith callus were studied by culturing the hypocotyls of 8-day-old seedlings on SPCa medium. The three kinds of cytokinins combined with Indole-3-acetic acid(IAA) were N-phenyl-N-[6-(2-chlorobenzothiazol)yl] urea(PBU), 1-phenyl-3-(1,2,3-thiadiazol-5-yl) urea(TDZ),6-benzyladenine(6-BA). The results showed the combinations of PBU and IAA induced the most calli bigger than 5 mm in diameter at the 56th day. Meanwhile, the ratio of brown callus was the lowest and the ratio of green callus was the highest. The green calli were easy to produce adventitious bud. PBU was suitable for cell division and differentiation of Eucalyptus urophylla Smith callus. PBU could effectively reduce browning and promote adventitious bud formation in the three kinds of cytokinins.

Key words: Eucalyptus urophylla Smith;callus induction; N-phenyl-N-[6-(2-chlorobenzothiazol)yl] urea(PBU);1-phenyl-3-(1,2,3-thiadiazol-5-yl) urea(TDZ);6-benzyladenine(6-BA)

桉树(Eucalyptus robusta Smith)原产于澳大利亚,有700多种,具有速生、丰产、轮伐期短等特点,是优良的纸浆用材,经济效益显著[1]。桉树是世界上主要产材树种之一,其人工造林已占世界人工造林的1/5,是世界上种植面积最大的阔叶树种。我国是亚洲最大的桉树种植国[2]。桉树组织培养是林木组织培养研究最早、最多的一大类。早在1965年,Sussex通过赤桉实生苗外植体获得了其愈伤组织。此后,国内外学者先后利用桉树木质块茎、节间、下胚轴、叶、成年桉树嫩枝段等不同器官组织培养诱导完整植株成功[3]。目前,全世界已对60种桉树进行了组织培养技术的研究,至少30种桉树已经在离体愈伤培养中取得成功,然而植株成功再生的树种较少[4]。桉树作为含酚类和多糖丰富的木本植物,其再生系统的建立难度较大[5]。以桉树为材料再生成功的报道中,常用6-苄基氨基嘌呤(6-BA)、N-苯基-N-噻唑基脲(PBU)、噻苯隆(TDZ)等细胞分裂素[5-7]进行处理。

本试验用8 d苗龄的尾叶桉幼苗下胚轴作为外植体,以CaCl2浓度提高到679.32 mg/L的改良SPCa培养基[6]为基本培养基, 添加不同浓度PBU、TDZ、6-BA和IAA的激素组合。接种56 d后,统计愈伤组织的生长和分化情况,探讨适用于尾叶桉愈伤组织诱导的激素组合,分析激素组合和CTK/IAA比值对愈伤组织分化的影响,旨在为尾叶桉愈伤组织诱导及芽分化提供参考。

1材料与方法

1.1材料

尾叶桉种子,购自国家林业局桉树中心。

1.2试剂

N-苯基-N-噻唑基脲(PBU),由广东省特色植物工程中心合成并纯化;噻苯隆(TDZ),MBCHEM公司产品;吲哚乙酸(IAA)和6-苄基氨基嘌呤(6-BA)为国药集团化学试剂有限公司产品。

1.3种子消毒

将尾叶桉种子在蒸馏水中浸泡3 h后用70%的乙醇表面消毒45 s,用无菌水漂洗4次,清除残留乙醇。再用20%的次氯酸钠溶液消毒8 min,期间轻轻摇动三角瓶以提高灭菌效果。用无菌水漂洗4次后,再用20%的次氯酸钠溶液浸泡8 min,用无菌水漂洗6次后,将种子播种到SPCa培养基上,置于25 ℃暗处萌发。

1.4愈伤组织的诱导

取高3~5 cm、仅含1对子叶、苗龄为8 d的无菌种子幼苗,切取8 mm长的下胚轴切段为外植体,接种于以SPCa为基本培养基,添加0.57 μmol/L IAA(吲哚乙酸)与不同浓度梯度的PBU、TDZ、6-BA、PBU+TDZ、TDZ+6-BA、PBU+6-BA组合的培养基上(设CTK/IAA分别为1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、4.0,共7个浓度梯度),置于(25±2) ℃,暗处培养2周。然后转移至16 h/d光照、50 μmol/(m2·s)光照度、(25±2) ℃培养箱继续培养6周,接种56 d后统计绿色和褐色愈伤组织的数量,计算绿色愈伤组织诱导率和褐化率并拍照。每种不同浓度梯度的激素组合设3次重复,每次重复约30个外植体。

endprint

绿色愈伤组织诱导率=(绿色愈伤组织块数/总外植体数)×100%

褐化率=(褐色愈伤组织块数/总外植体数)×100%

2结果与分析

2.1种子消毒处理

用20%次氯酸钠溶液消毒2次,每次8 min,播种3 d后种子发芽率达100%。第八天,幼苗长为3~5 cm,生长健壮,无畸形苗。表明这种方法既能将种子彻底消毒,又不会影响种子萌发。

2.2不同激素组合对尾叶桉愈伤组织大小的影响

由表1可知,6种激素组合中,PBU+IAA组合诱导出直径大于5 mm尾叶桉愈伤组织的比例最高,PBU/IAA的比值为1.0时,直径大于5 mm的愈伤组织比例达89%。TDZ+PBU+IAA的激素组合诱导出直径大于5 mm愈伤组织的比例最低,(TDZ+PBU)/IAA的比值为3.0时,直径大于5 mm愈伤组织的诱导率仅为13%,其他比值的TDZ+PBU+IAA组合几乎不能诱导出直径大于5 mm的愈伤组织。前期研究发现,较大的愈伤组织块细胞分裂旺盛,分化潜力较大,不易褐化死亡[6]。

2.3不同激素组合对尾叶桉愈伤组织褐变的影响

由表2可知,6-BA+IAA的激素组合培养下尾叶桉愈伤组织褐化最为严重,平均褐化率为63.7%。6-BA/IAA=4.0时,尾叶桉愈伤组织褐化率高达93%。其他激素组合中尾叶桉愈伤组织平均褐化率差别较小,介于10.6%与20.0%之间。比较6个激素组合的平均褐化率,PBU+IAA组合的平均褐化率最低, 6-BA+IAA的激素组合平均褐化率最高。PBU和6-BA组合使用比单独使用6-BA诱导出的愈伤组织的平均褐化率明显降低。TDZ和6-BA组合使用也能有效防止褐化。但PBU+TDZ组合使用抑制愈伤组织褐化的效果不明显。因此,PBU既能明显促进尾叶桉愈伤组织块的分裂和分化,又能减轻褐化。

2.4不同激素组合对尾叶桉愈伤组织分化的影响

尾叶桉外植体接种在含IAA与不同浓度梯度的PBU、TDZ、6-BA、PBU+TDZ、TDZ+6-BA、PBU+6-BA组合的SPCa培养基中培养,第七天尾叶桉愈伤组织从外植体的切割面长出,愈伤组织分化率为100%。两周后外植体两端明显膨大。56 d时,愈伤组织分化成绿色、红色、白色、黄色、褐色愈伤。

从表3中可以看出,PBU+IAA激素组合培养下尾叶桉绿色愈伤组织平均诱导率最高,为34.0%。6-BA+IAA组合下绿色愈伤组织平均诱导率最低,仅为12.0%。其他几种激素组合下绿色愈伤组织平均诱导率介于20.0%和26.9%之间。可见,与6-BA和TDZ相比,PBU诱导胚性细胞形成和分化的能力更强。

2.5PBU诱导出的尾叶桉绿色愈伤及绿色愈伤组织的芽分化

观察PBU诱导出的尾叶桉绿色愈伤组织,其表面湿润,有光泽,呈浅绿色至深绿色。愈伤组织块表面有多个可见颗粒,颗粒内可见明显的芽点(图1A)。芽点逐渐增大,芽尖突破愈伤表面,芽尖周围分化出叶片,成为不定芽(图1B)。前期研究发现,桉树绿色愈伤细胞代谢旺盛,酶活性高,分化潜力大[5-7]。

3讨论

桉树的组织培养常因外植体启动分裂难、形成的愈伤组织易褐变坏死、芽分化困难等原因难以成功。6-BA是人工合成的嘌呤类细胞分裂素。PBU和TDZ是人工合成的杂环脲类细胞分裂素。它们在启动外植体的细胞分裂分化和形成胚性愈伤组织中有广泛的应用。本研究分析了PBU、TDZ、6-BA和IAA的激素组合条件下,尾叶桉愈伤组织的生长、褐化和分化情况,发现与6-BA和TDZ相比,PBU能明显促进愈伤组织块的分裂和分化,减轻褐化,促进不定芽的分化。

嘌呤类细胞分裂素6-BA虽然启动尾叶桉愈伤组织分裂的能力较强,6-BA/IAA的比值为2.0时,直径大于5 mm愈伤组织的诱导率为38%,但愈伤组织极易褐变坏死,失去分化能力。TDZ抑制褐化的效果与PBU相近,但诱导形成的绿色愈伤组织诱导率明显低于PBU。

杂环脲类细胞分裂素可直接作用于细胞分裂素受体,引起下游信号网络中酶的活化[8]。另外,杂环脲类细胞分裂素也可通过阻止细胞分裂素的降解或抑制细胞分裂素氧化酶活性减慢细胞分裂素的分解,从而提高植物细胞中细胞分裂素的浓度[9]。脲类细胞分裂素具有功能多样、代谢稳定、不易被氧化酶氧化、作用浓度低、价格低廉等优点[10]。其中PBU在桉树的胚性愈伤组织诱导及植株再生中已显示出独特的优势[5-7]。PBU在桉树分化和再生领域的独特优势将推动桉树的遗传转化,促进桉树遗传改良工作。但PBU抑制愈伤组织褐变,促进愈伤组织细胞分裂分化和不定芽分化的机理还有待深入研究。

参考文献:

[1] 谢耀坚.桉树组织培养研究进展[J].世界林业研究,2000,13(6):14-19.

[2] 祁述雄.中国桉树[M].北京:中国林业出版社,2006.

[3] 欧阳磊.桉树组培快繁中存在的问题与对策[J].福建林业科技, 2006, 33(1):204.

[4] 欧阳乐军,曾富华.桉树分子育种研究进展[J].分子植物育种, 2008,6(6):1146-1152.

[5] 黄真池,欧阳乐军,曾富华,等.尾叶桉的不同类型愈伤组织芽分化与某些相关生理生化指标的关系[J].植物生理学通讯,2010, 46(2):147.

[6] HUANG Z C, ZENG F H , LU X Y. Efficient regeneration of Eucalyptus urophylla from seedling-derived hypocotyls[J]. Biol Plantarum,2010,54(1):131-134.

[7] 欧阳乐军,黄真池,沙月娥,等.新型分裂素PBU对尾巨桉胚性愈伤组织诱导及植株再生的影响[J].植物生理学报,2011,47(8):785-791.

[8] HEINTZ D, ERXLEBEN A, HIGH A A, et al. Rapid alteration of the phosphoproteome in the moss Physcomitrella patens after cytokinin treatment[J]. Journal of Proteome Research, 2006,5(9):2283-2293.

[9] RICCI A, BERTOLETTI C. Urea derivatives on the move: Cytokinin-like activity and adventitious rooting enhancement depend on chemical structure[J]. Plant Biology,2009,11(3): 262-272.

[10] YONOVA P. Chemlnform abstract:Design,synthesis and properties of synthetic cytokinins.Recent advances on their application[J]. General and Applied Plant Physiology, 2010,36(3-4):124-147.

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绿色愈伤组织诱导率=(绿色愈伤组织块数/总外植体数)×100%

褐化率=(褐色愈伤组织块数/总外植体数)×100%

2结果与分析

2.1种子消毒处理

用20%次氯酸钠溶液消毒2次,每次8 min,播种3 d后种子发芽率达100%。第八天,幼苗长为3~5 cm,生长健壮,无畸形苗。表明这种方法既能将种子彻底消毒,又不会影响种子萌发。

2.2不同激素组合对尾叶桉愈伤组织大小的影响

由表1可知,6种激素组合中,PBU+IAA组合诱导出直径大于5 mm尾叶桉愈伤组织的比例最高,PBU/IAA的比值为1.0时,直径大于5 mm的愈伤组织比例达89%。TDZ+PBU+IAA的激素组合诱导出直径大于5 mm愈伤组织的比例最低,(TDZ+PBU)/IAA的比值为3.0时,直径大于5 mm愈伤组织的诱导率仅为13%,其他比值的TDZ+PBU+IAA组合几乎不能诱导出直径大于5 mm的愈伤组织。前期研究发现,较大的愈伤组织块细胞分裂旺盛,分化潜力较大,不易褐化死亡[6]。

2.3不同激素组合对尾叶桉愈伤组织褐变的影响

由表2可知,6-BA+IAA的激素组合培养下尾叶桉愈伤组织褐化最为严重,平均褐化率为63.7%。6-BA/IAA=4.0时,尾叶桉愈伤组织褐化率高达93%。其他激素组合中尾叶桉愈伤组织平均褐化率差别较小,介于10.6%与20.0%之间。比较6个激素组合的平均褐化率,PBU+IAA组合的平均褐化率最低, 6-BA+IAA的激素组合平均褐化率最高。PBU和6-BA组合使用比单独使用6-BA诱导出的愈伤组织的平均褐化率明显降低。TDZ和6-BA组合使用也能有效防止褐化。但PBU+TDZ组合使用抑制愈伤组织褐化的效果不明显。因此,PBU既能明显促进尾叶桉愈伤组织块的分裂和分化,又能减轻褐化。

2.4不同激素组合对尾叶桉愈伤组织分化的影响

尾叶桉外植体接种在含IAA与不同浓度梯度的PBU、TDZ、6-BA、PBU+TDZ、TDZ+6-BA、PBU+6-BA组合的SPCa培养基中培养,第七天尾叶桉愈伤组织从外植体的切割面长出,愈伤组织分化率为100%。两周后外植体两端明显膨大。56 d时,愈伤组织分化成绿色、红色、白色、黄色、褐色愈伤。

从表3中可以看出,PBU+IAA激素组合培养下尾叶桉绿色愈伤组织平均诱导率最高,为34.0%。6-BA+IAA组合下绿色愈伤组织平均诱导率最低,仅为12.0%。其他几种激素组合下绿色愈伤组织平均诱导率介于20.0%和26.9%之间。可见,与6-BA和TDZ相比,PBU诱导胚性细胞形成和分化的能力更强。

2.5PBU诱导出的尾叶桉绿色愈伤及绿色愈伤组织的芽分化

观察PBU诱导出的尾叶桉绿色愈伤组织,其表面湿润,有光泽,呈浅绿色至深绿色。愈伤组织块表面有多个可见颗粒,颗粒内可见明显的芽点(图1A)。芽点逐渐增大,芽尖突破愈伤表面,芽尖周围分化出叶片,成为不定芽(图1B)。前期研究发现,桉树绿色愈伤细胞代谢旺盛,酶活性高,分化潜力大[5-7]。

3讨论

桉树的组织培养常因外植体启动分裂难、形成的愈伤组织易褐变坏死、芽分化困难等原因难以成功。6-BA是人工合成的嘌呤类细胞分裂素。PBU和TDZ是人工合成的杂环脲类细胞分裂素。它们在启动外植体的细胞分裂分化和形成胚性愈伤组织中有广泛的应用。本研究分析了PBU、TDZ、6-BA和IAA的激素组合条件下,尾叶桉愈伤组织的生长、褐化和分化情况,发现与6-BA和TDZ相比,PBU能明显促进愈伤组织块的分裂和分化,减轻褐化,促进不定芽的分化。

嘌呤类细胞分裂素6-BA虽然启动尾叶桉愈伤组织分裂的能力较强,6-BA/IAA的比值为2.0时,直径大于5 mm愈伤组织的诱导率为38%,但愈伤组织极易褐变坏死,失去分化能力。TDZ抑制褐化的效果与PBU相近,但诱导形成的绿色愈伤组织诱导率明显低于PBU。

杂环脲类细胞分裂素可直接作用于细胞分裂素受体,引起下游信号网络中酶的活化[8]。另外,杂环脲类细胞分裂素也可通过阻止细胞分裂素的降解或抑制细胞分裂素氧化酶活性减慢细胞分裂素的分解,从而提高植物细胞中细胞分裂素的浓度[9]。脲类细胞分裂素具有功能多样、代谢稳定、不易被氧化酶氧化、作用浓度低、价格低廉等优点[10]。其中PBU在桉树的胚性愈伤组织诱导及植株再生中已显示出独特的优势[5-7]。PBU在桉树分化和再生领域的独特优势将推动桉树的遗传转化,促进桉树遗传改良工作。但PBU抑制愈伤组织褐变,促进愈伤组织细胞分裂分化和不定芽分化的机理还有待深入研究。

参考文献:

[1] 谢耀坚.桉树组织培养研究进展[J].世界林业研究,2000,13(6):14-19.

[2] 祁述雄.中国桉树[M].北京:中国林业出版社,2006.

[3] 欧阳磊.桉树组培快繁中存在的问题与对策[J].福建林业科技, 2006, 33(1):204.

[4] 欧阳乐军,曾富华.桉树分子育种研究进展[J].分子植物育种, 2008,6(6):1146-1152.

[5] 黄真池,欧阳乐军,曾富华,等.尾叶桉的不同类型愈伤组织芽分化与某些相关生理生化指标的关系[J].植物生理学通讯,2010, 46(2):147.

[6] HUANG Z C, ZENG F H , LU X Y. Efficient regeneration of Eucalyptus urophylla from seedling-derived hypocotyls[J]. Biol Plantarum,2010,54(1):131-134.

[7] 欧阳乐军,黄真池,沙月娥,等.新型分裂素PBU对尾巨桉胚性愈伤组织诱导及植株再生的影响[J].植物生理学报,2011,47(8):785-791.

[8] HEINTZ D, ERXLEBEN A, HIGH A A, et al. Rapid alteration of the phosphoproteome in the moss Physcomitrella patens after cytokinin treatment[J]. Journal of Proteome Research, 2006,5(9):2283-2293.

[9] RICCI A, BERTOLETTI C. Urea derivatives on the move: Cytokinin-like activity and adventitious rooting enhancement depend on chemical structure[J]. Plant Biology,2009,11(3): 262-272.

[10] YONOVA P. Chemlnform abstract:Design,synthesis and properties of synthetic cytokinins.Recent advances on their application[J]. General and Applied Plant Physiology, 2010,36(3-4):124-147.

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绿色愈伤组织诱导率=(绿色愈伤组织块数/总外植体数)×100%

褐化率=(褐色愈伤组织块数/总外植体数)×100%

2结果与分析

2.1种子消毒处理

用20%次氯酸钠溶液消毒2次,每次8 min,播种3 d后种子发芽率达100%。第八天,幼苗长为3~5 cm,生长健壮,无畸形苗。表明这种方法既能将种子彻底消毒,又不会影响种子萌发。

2.2不同激素组合对尾叶桉愈伤组织大小的影响

由表1可知,6种激素组合中,PBU+IAA组合诱导出直径大于5 mm尾叶桉愈伤组织的比例最高,PBU/IAA的比值为1.0时,直径大于5 mm的愈伤组织比例达89%。TDZ+PBU+IAA的激素组合诱导出直径大于5 mm愈伤组织的比例最低,(TDZ+PBU)/IAA的比值为3.0时,直径大于5 mm愈伤组织的诱导率仅为13%,其他比值的TDZ+PBU+IAA组合几乎不能诱导出直径大于5 mm的愈伤组织。前期研究发现,较大的愈伤组织块细胞分裂旺盛,分化潜力较大,不易褐化死亡[6]。

2.3不同激素组合对尾叶桉愈伤组织褐变的影响

由表2可知,6-BA+IAA的激素组合培养下尾叶桉愈伤组织褐化最为严重,平均褐化率为63.7%。6-BA/IAA=4.0时,尾叶桉愈伤组织褐化率高达93%。其他激素组合中尾叶桉愈伤组织平均褐化率差别较小,介于10.6%与20.0%之间。比较6个激素组合的平均褐化率,PBU+IAA组合的平均褐化率最低, 6-BA+IAA的激素组合平均褐化率最高。PBU和6-BA组合使用比单独使用6-BA诱导出的愈伤组织的平均褐化率明显降低。TDZ和6-BA组合使用也能有效防止褐化。但PBU+TDZ组合使用抑制愈伤组织褐化的效果不明显。因此,PBU既能明显促进尾叶桉愈伤组织块的分裂和分化,又能减轻褐化。

2.4不同激素组合对尾叶桉愈伤组织分化的影响

尾叶桉外植体接种在含IAA与不同浓度梯度的PBU、TDZ、6-BA、PBU+TDZ、TDZ+6-BA、PBU+6-BA组合的SPCa培养基中培养,第七天尾叶桉愈伤组织从外植体的切割面长出,愈伤组织分化率为100%。两周后外植体两端明显膨大。56 d时,愈伤组织分化成绿色、红色、白色、黄色、褐色愈伤。

从表3中可以看出,PBU+IAA激素组合培养下尾叶桉绿色愈伤组织平均诱导率最高,为34.0%。6-BA+IAA组合下绿色愈伤组织平均诱导率最低,仅为12.0%。其他几种激素组合下绿色愈伤组织平均诱导率介于20.0%和26.9%之间。可见,与6-BA和TDZ相比,PBU诱导胚性细胞形成和分化的能力更强。

2.5PBU诱导出的尾叶桉绿色愈伤及绿色愈伤组织的芽分化

观察PBU诱导出的尾叶桉绿色愈伤组织,其表面湿润,有光泽,呈浅绿色至深绿色。愈伤组织块表面有多个可见颗粒,颗粒内可见明显的芽点(图1A)。芽点逐渐增大,芽尖突破愈伤表面,芽尖周围分化出叶片,成为不定芽(图1B)。前期研究发现,桉树绿色愈伤细胞代谢旺盛,酶活性高,分化潜力大[5-7]。

3讨论

桉树的组织培养常因外植体启动分裂难、形成的愈伤组织易褐变坏死、芽分化困难等原因难以成功。6-BA是人工合成的嘌呤类细胞分裂素。PBU和TDZ是人工合成的杂环脲类细胞分裂素。它们在启动外植体的细胞分裂分化和形成胚性愈伤组织中有广泛的应用。本研究分析了PBU、TDZ、6-BA和IAA的激素组合条件下,尾叶桉愈伤组织的生长、褐化和分化情况,发现与6-BA和TDZ相比,PBU能明显促进愈伤组织块的分裂和分化,减轻褐化,促进不定芽的分化。

嘌呤类细胞分裂素6-BA虽然启动尾叶桉愈伤组织分裂的能力较强,6-BA/IAA的比值为2.0时,直径大于5 mm愈伤组织的诱导率为38%,但愈伤组织极易褐变坏死,失去分化能力。TDZ抑制褐化的效果与PBU相近,但诱导形成的绿色愈伤组织诱导率明显低于PBU。

杂环脲类细胞分裂素可直接作用于细胞分裂素受体,引起下游信号网络中酶的活化[8]。另外,杂环脲类细胞分裂素也可通过阻止细胞分裂素的降解或抑制细胞分裂素氧化酶活性减慢细胞分裂素的分解,从而提高植物细胞中细胞分裂素的浓度[9]。脲类细胞分裂素具有功能多样、代谢稳定、不易被氧化酶氧化、作用浓度低、价格低廉等优点[10]。其中PBU在桉树的胚性愈伤组织诱导及植株再生中已显示出独特的优势[5-7]。PBU在桉树分化和再生领域的独特优势将推动桉树的遗传转化,促进桉树遗传改良工作。但PBU抑制愈伤组织褐变,促进愈伤组织细胞分裂分化和不定芽分化的机理还有待深入研究。

参考文献:

[1] 谢耀坚.桉树组织培养研究进展[J].世界林业研究,2000,13(6):14-19.

[2] 祁述雄.中国桉树[M].北京:中国林业出版社,2006.

[3] 欧阳磊.桉树组培快繁中存在的问题与对策[J].福建林业科技, 2006, 33(1):204.

[4] 欧阳乐军,曾富华.桉树分子育种研究进展[J].分子植物育种, 2008,6(6):1146-1152.

[5] 黄真池,欧阳乐军,曾富华,等.尾叶桉的不同类型愈伤组织芽分化与某些相关生理生化指标的关系[J].植物生理学通讯,2010, 46(2):147.

[6] HUANG Z C, ZENG F H , LU X Y. Efficient regeneration of Eucalyptus urophylla from seedling-derived hypocotyls[J]. Biol Plantarum,2010,54(1):131-134.

[7] 欧阳乐军,黄真池,沙月娥,等.新型分裂素PBU对尾巨桉胚性愈伤组织诱导及植株再生的影响[J].植物生理学报,2011,47(8):785-791.

[8] HEINTZ D, ERXLEBEN A, HIGH A A, et al. Rapid alteration of the phosphoproteome in the moss Physcomitrella patens after cytokinin treatment[J]. Journal of Proteome Research, 2006,5(9):2283-2293.

[9] RICCI A, BERTOLETTI C. Urea derivatives on the move: Cytokinin-like activity and adventitious rooting enhancement depend on chemical structure[J]. Plant Biology,2009,11(3): 262-272.

[10] YONOVA P. Chemlnform abstract:Design,synthesis and properties of synthetic cytokinins.Recent advances on their application[J]. General and Applied Plant Physiology, 2010,36(3-4):124-147.

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