茂兰喀斯特植被恢复过程物种多样性变化研究

肖志 安明态 喻理飞 魏鲁明 张鹏

摘 要 通过采用“空间代替时间”的方法，利用物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数和生态优势度指数等指标，对茂兰喀斯特地区植被恢复过程的物种多样性变化进行了研究，结果表明：（1）在演替的初期和中期，物种多样性逐渐增加，中期阶段达到最高，在演替后期，即乔林和顶极群落阶段又逐渐降低，并趋向相对稳定；（2）植被恢复过程中群落均匀度先增加，后降低，达顶极群落阶段又增加；（3）群落在各个演替阶段主要表现为建群层之间的相互替代，其它层次亦随着建群层的变化发生相应变化，总体替代规律表现为先锋种-次先锋种-过渡种-次顶极种-顶极种。随着演替进展，草本多样性逐渐降低，木本植物多样性先增加后降低，再增加并趋于稳定。

关键词 茂兰自然保护区；喀斯特；植被恢复；物种多样性

中图分类号：Q948 文献标志码：A 文章编号：

生物多样性（biological diversity）是指“所有来源的活的生物体中的变异性，这些来源除其他外包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体，包括种内、种间和生态系统的多样性”。生物多样性是人类赖以生存、可持续发展的条件和基础。朱守谦等[1-3]曾经对茂兰裸露型喀斯特地貌上典型喀斯特森林多样性以及与贵州常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林群落物种多样性进行过对比研究；喻理飞[4-5]对退化喀斯特森林恢复过程中群落物种多样性变化、喀斯特台原区常绿阔叶混交林多样性进行了研究；刘映良等[6]从喀斯特森林群落数量特征的角度进行了研究；喀斯特森林林隙的植物多样性与更新也有报道[7]。但是以上研究均以整个群落或不同演替阶段为切入点，对从群落演替过程中建群层与从属层之间物种多样性的变化及关系的研究尚未见报道。本研究主要从群落建群层这一极具生态学意义的层次物种多样性去探讨喀斯特植被恢复过程中物种多样性的变化规律和基本特征，并从不同层次物种多样性变化的角度进行了探讨。从而丰富了喀斯特森林群落演替的基本理论，为喀斯特区植被恢复生产实践提供一定的理论依据。

1 研究区概况

本研究在贵州省南部黔、桂交界处荔波县境内的茂兰自然保护区（25°09′N一25°20′N， 107°52′E一108°05′E）内进行，该保护区保存着世界同纬度地区仅有的原生性喀斯特森林[8]。区内具有典型的喀斯特峰丛地貌，海拔最高l 078.6 m，最低430 m，平均800 m以上。成土母岩以中下石炭纪白云岩及石灰岩为主。年均温15.3℃ ，7月均温26.4℃。1月均温8.3℃，≥l0℃ 积温5 727.9℃ ，年均降雨量l 320.5 mm。全年平均相对湿度83%。土壤以黑色石灰土为主，土层浅薄，地面岩石裸露，有机质和全氮含量丰富。

2 研究方法

据喻理飞等研究，把各恢复阶段划分为草本群落阶段、灌草群落阶段、灌木灌丛阶段、乔灌过渡阶段、乔林阶段、顶极常绿落叶阔叶混交林阶段，并分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ表示。并采用“空间代替时间”的方法。对不同阶段的植物群落进行典型抽样调查。共设样地10个，其中乔灌和乔林阶段各设样地1个，其余各阶段均设样地2个。各个阶段样地面积20×40 m2，部分灌木样地按20×20 m2设置，样地的较长边都按横坡方向设置。另在样地中分别沿样地底边、中线、上边相等间距设灌木层、草被层小样方各30个，样方面积分别为2×2 m2，1×1 m2；乔木层小样方10个，样方面积为8×10 m2。分别记录样地中物种、胸（地）徑、株高、幼苗及萌桩数、盖度。其中，乔林样地对株高大于3 m的植株进行每木检尺，灌木样地对株高大于2m的植株进行每木检尺。

按Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ不同恢复阶段分别计算各样地的物种多样性。分析指标包括物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、生态优势度指数和Pielou均匀度指数。

3 结果与分析

3.1 群落总的物种多样性变化

根据对不同恢复阶段的群落调查，从Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ各阶段主要表现为群落层次的增加，即从只有草本层，到具有灌木层、草本层，到最后的具有乔木层、灌木层和草本层，有时还具有亚层和层间层。其物种类型及数量变化亦具有一定的规律，在物种类型上，主要表现为前期为喜阳、较耐干旱瘠薄的先锋种、次先锋种，中期的过渡种，到中后期和后期的次顶极种与顶极种；在多样性变化上，不同恢复阶段群落物种的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数与生态优势度亦表现为不同的规律（见表1）。

根据表1，随着演替的进展，喀斯特植被种群的丰富度逐渐增加，但并非在一直增加，而是从Ⅰ阶段的8.9 891增加到Ⅲ阶段达到最大值18.3119，达到峰值，然后下降到Ⅵ阶段的9.2 923。可见，在群落的演替过程中，群落的丰富度并不是简单的随演替的进展而增加。在演替初期植被物种组成只是先锋物种的简单组合。在Ⅱ阶段，随着灌木先锋树种的入迁，群落盖度和结构层次趋向复杂，生境条件有一定程度的改善，物种丰富度有所增加。随着演替的进展，在III阶段，灌木物种数及个体数量皆有较大量的增加，环境得到改善，为部分乔木物种的入迁提供了条件，使群落向IV阶段发展，即乔灌过渡阶段，此时乔木层开始慢慢形成，林下有一定的荫蔽环境，为乔木过渡种、次顶极种的入迁提供的条件，促进了乔木树种的生长繁育，使群落朝V阶段发展，具有乔、灌、草本层的分化，群落各层次之间初步配置已经完成，但此期群落各层各物种的竞争十分激烈，随着群落环境因子尤其光照等在各层分布相对稳定，具有较大竞争优势、对环境需求相对稳定的顶极种逐渐取代过渡种、次顶极种，使群落向顶极方向发展，即VI阶段，此阶段较为漫长，亦是群落演替趋于平衡的动态过程。

从均匀度指数看，在演替的初期，均匀度为0.8 364，后续阶段有轻微的上升趋势，从Ⅱ到Ⅴ阶段，是呈现了下降趋势，其中Ⅱ到Ⅳ下降比较缓慢，从Ⅳ到Ⅴ都呈下降趋势，但从Ⅴ到Ⅵ又有显著的回升过程，达到0.7 937。在物种多样性变化方面，在Ⅰ到Ⅲ这一阶段呈现出略微的上升趋势，即从Ⅰ的3.2 721上升到Ⅲ的3.8 558，并达到最大值。之后就呈现出下降趋势，直到Ⅴ阶段达到最低点，这一过程中Ⅲ到Ⅳ之间的变化是略微的，而Ⅳ到Ⅴ这一阶段较明显，然后再在Ⅴ到Ⅵ的过程中有明显的上升趋势。多样性经历了先增多，然后下降，然后又增加的一个整体的演进趋势。就生态优势度而言，不同演替阶段群落生态优势度很低，变化亦不明显，这应该与喀斯特生境的高异质性有关。

3.2 群落各层次多样性变化

3.2.1 草被层物种多样性变化

草被层在Ⅰ、Ⅱ阶段为主要为建群层，群落在此阶段草本植物主要为先锋种。在Ⅲ、Ⅳ阶段，随着灌木入迁，有一定的荫蔽条件，部分中性至荫性的过渡性草本得到入迁栖息，至Ⅴ、Ⅵ阶段，具有乔木层和灌木层甚至亚层，林下具有相对稳定的荫湿环境，使喜荫湿性的次顶极、顶极性草本得以入迁并定居。在此过程式中，草本层物种多样性亦存在一定的变化规律（图1）。根据图1，草本在Ⅰ阶段多样性指数（H），物种丰富度（R），均匀度指数（E）都处于较高水平，而生态优势度（λ）在Ⅰ阶段则是处于较低水平。总的趋势是降低，草本植物在后面的演替阶段中多样性，均匀度和丰富度均减少，至顶极群落时达到最低点。

3.2.2 灌木层物种多样性变化

在Ⅰ、Ⅱ阶段还没有形成灌木层，或出现少量的灌木，在草本层上形成稀疏的灌木层。但是，由于环境恶劣，环境承载力较低，木本植物较少，群落物种此阶段木本植物主要为少量先锋种。在Ⅲ、Ⅳ阶段，先锋性灌木物种大量入迁，形成群落建群层，至Ⅴ、Ⅵ阶段，随着乔木入迁，乔木层下具有一定荫蔽环境，使一些中性至喜荫性的木本植物入迁并定居。

如图2，灌木植物在Ⅲ到Ⅴ这个演替阶段多样性指数（H），物种丰富度（R），均匀度指数（E）相比其他阶段明显显著。其中，灌木在Ⅰ阶段的生物多样性最低，而随着演替的进展，灌木在群落中的多样性也开始增多，并于Ⅲ与Ⅳ阶段处于最高水平，表明灌木在Ⅲ和Ⅳ阶段生物多样性最高，在Ⅴ、Ⅵ阶段则降低。总体而言，灌木层物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数在Ⅰ、Ⅱ阶段低，Ⅲ、Ⅳ阶段高，Ⅴ、Ⅵ阶段低，而生态优势度则是Ⅰ阶段高，Ⅱ阶段下降，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ阶段升高，在Ⅵ阶段下降。

3.2.3 乔木層物种多样性变化

在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ阶段还没有形成乔木层，在Ⅳ阶段开始出现乔木层，在Ⅴ、Ⅵ阶段已经形成明显的乔木层，并以乔木层作为群落建群层，形成了以乔木层、灌木层、草本层为主要结构的复杂的森林群落系统。因此，灌木层的多样性变化主要体现为Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ阶段的变化。由图3可知，乔木层物种丰富度指数、均匀度指数和多样性指数在Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ阶段总体上呈下降趋势，而生态优势度指数呈上升趋势。

4 结语

（1）茂兰退化喀斯特群落在各个演替阶段主要表现为建群层之间的相互替代，其它层次亦随着建群层的变化发生相应变化，总体替代规律表现为先锋种→次先锋种→过渡种→次顶极种→顶极种，随着演替进展，草本多样性逐渐降低，木本植物多样性先增加后降低，再增加。整个替代过程是各个层次之间、层次之内、物种之间等对营养空间（尤其光照）的相互竞争和生态适应的结果。

（2）“空间代替时间法”本身具有许多不确定的因素，如在样地和样本的选择上，因为群落演替的序列可能受空间因素的干扰[9]。但喀斯特地区生境严酷，退化植被恢复进程极为缓慢，按正常恢复时间跟踪研究，需要几代人的观测。“空间代替时间法”利用多个样地来推断恢复演替的趋势和速率[10]，在一程度上能在同一时期揭示不同演替阶段群落的基本特征，缩短了研究时间，所以仍是群落演替研究中的常用研究方法。

参考文献

[1] 朱守谦.贵州部分森林群落多样性初步研究[J].植物生态学与植物学学报，1987，（4）：286-295.

[2] 朱守谦，喀斯特森林生态（Ⅰ）[M].贵阳：贵州科技出版社，1993.

[3] 朱守谦，喀斯特森林生态（Ⅱ）[M].贵阳：贵州科技出版社，1997.

[4] 喻理飞，等. 退化喀斯特群落自然恢复过程研究-自然恢复演替系列[J].山地农业生物学报，1998，17（2）：71-77.

[5] 喻理飞.贵州柏箐喀斯特台原区常绿落叶阔叶林多样性研究[J].贵州科学.2000，20（2）：37-41

[6] 刘映良，薛建辉.贵州茂南退化喀斯特森林群落的数量特征[N].南京林业大学学报（自然科学版），2005-3-29.

[7] 龙翠玲，余世孝，熊志斌，等.茂兰喀斯特森林林隙的植物多样性与更新[J].生物多样性.2005，13（1）：43-50.

[8] 周政贤，茂兰喀斯特森林科学考察集.[M].贵阳：贵州人民出版社，1987.

[9] Tilman D， Downing J . Biodiversity and stability in grasslands. Nature， 1994，367： 363–365.

[10] Aplet GH， Vitousek PM .An age-altitude matrix analysis of Hawaiian rain-forest succession. Journal of Ecology， 1994，82：137 –147.

（责任编辑：赵中正）