干旱胁迫对小蓬竹繁殖和某些生理特性的影响

李鹏+刘济明+颜强+池馨+廖小锋+王军才

摘要：以小蓬竹幼苗为材料，采用人工控水的方法，设置轻度干旱、中度干旱和重度干旱3个水分胁迫梯度以及对照（CK），研究小蓬竹相关生理特性对水分胁迫的响应情况。经过70 d水分胁迫试验，结果发现：与CK相比，随着干旱胁迫强度的增加，小蓬竹的叶片逐渐减少，轻度干旱胁迫影响较小，而在中度和重度干旱胁迫条件下显著减少；在轻度、中度干旱胁迫下的出竹率和成笋率较CK变化不显著，但重度干旱条件下极显著低于CK。在轻度干旱胁迫条件下，水分饱和亏及小枝水势与CK差异不显著；在中度、重度干旱胁迫条件下，水分饱和亏显著或极显著提高，小枝水势与水分饱和亏变化趋势相反。小蓬竹根系活力在各处理下大小为轻度干旱胁迫>重度干旱胁迫>中度干旱胁迫>CK，其中轻度干旱胁迫为CK的2.42倍。有研究认为，小蓬竹通过减小地上蒸发面积、减少出竹率、维持根的活力等多种形态与生理策略，实现对干旱胁迫较强的忍耐性和较好的适应性。

关键词：小蓬竹；干旱胁迫；繁殖；相对含水量；生理特性；根系活力

中图分类号：Q945.78 文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2014）08-0181-03

水分短缺是干旱、半干旱地区作物生产和植被恢复的关键制约因素^[1]。在长期进化过程中，植物为了适应干旱胁迫，发生了一系列的生理生化反应，并逐渐形成了一些特异的耐旱机制。干旱胁迫下，植物的水分饱和亏、小枝水势、根系活力、繁殖等变化已广泛用于植物对逆境的反应机理研究^[2-4]。小蓬竹（Drepanostachyun luodianense）属禾本科竹亚科镰序竹属，别称藤竹，是我国特产的一次性开花结实的合轴丛生型竹种。竹体圆筒状，长达10 m，地径0.40～1.50 cm，以分蔸繁殖为主，在《中国物种红色名录》中被列为极危种。小蓬竹种群主要分布于罗甸县、长顺县、紫云苗族布依族自治县、望谟县的喀斯特山地上^[5]。小蓬竹不仅具有经济和社会效益如造纸、编织凉椅、农具等，而且可用作优良的梯度绿化园林绿化竹种，具有良好的开发前景。在喀斯特环境下，由于降水分布的时空不均匀性、土体的不连续性、植被覆盖率低导致的涵养水源功能较差等，使得整个喀斯特区域针对植物的临时性干旱事件频发^[6]。作为喀斯特生境的适生竹种小蓬竹在其生态系统中发挥着水源涵养、水土保持、养分平衡等生态功能^[7]。笔者所在的团队在之前的研究中主要侧重于干旱胁迫对小蓬竹的光合作用^[8]及保护酶特性^[9]的方面，但叶片组织水力、繁殖更新、根系活力等也是从机理上了解小蓬竹适应喀斯特生境的重要内容，需要加以研究完善。因此，本研究通过70 d的盆栽试验，研究小蓬竹对干旱胁迫的响应，旨在探讨干旱胁迫对小蓬竹某些相关生理生态特性与抗旱性的关系，进一步丰富小蓬竹耐旱机理的研究内容。

1 材料与方法

1.1 供试材料

2009年7月中旬从小蓬竹原生地贵州罗甸县董架乡将长势较为一致的野生小蓬竹竹丛截杆（地上部分长度保留0.8 m）后移栽至贵州大学林学院苗圃；移栽竹丛于9月长出新叶，2010年8—9月发笋，成功进行更新繁殖；2010年12月将成活的长势较为一致的小蓬竹竹丛进行分蔸繁殖；选取根系较为一致的分蔸后的小蓬竹植株，种植于规格一致的聚丙烯花盆内（底部内径24 cm，盆口内径29 cm，盆高22 cm），土壤统一采用经多菌灵消毒后的喀斯特石灰土。用烘干法测定土壤的田间持水量（FC，37.43%）以及土壤含水量（Cs，11.58%），并称量盆质量（PZ，0.25 kg），控制移栽时装入盆中土壤的质量（TZ，8.50 kg，约距花盆沿2～3 cm），将每个盆编号，做好相应记录，而后进行常规的统一水肥管理。小蓬竹分蔸盆栽后老叶逐渐脱落，当年冬季置于温室内越冬，春季气温回暖后搬出大棚置于开阔处自然状态下，盆栽苗于2011年3月长出新枝叶；至7月中旬，选取长势良好、较为一致的无病虫害小蓬竹盆栽苗，移入隔绝降水的透明大棚作为干旱胁迫试验材料，此时盆中苗木平均质量约0.35 kg。

1.2 试验设计

考虑到9月是小蓬竹集中出笋时期，干旱胁迫试验时段设置为7月底至10月初，可观察到干旱胁迫对小蓬竹繁殖生长的影响。以Hsiao在1973年提出的中生植物水分梯度的划分为基本依据，设置4个土壤水分梯度，即其土壤含水量分别为田间持水量的80%（CK）、60%（轻度干旱胁迫）、40%（中度干旱胁迫）、20%（重度干旱胁迫），每个处理3个重复，每个重复3盆^[10]。

2011年7月25日开始控水处理，采用盆栽称重控水法^[11]。试验于贵州大学林学院苗圃大棚内进行，避免降水对试验的影响，每天17：00—18：00称重并调节水分状况（电子称，感量5 g），至8月5日各个处理均达到设定的水分条件，至10月18日胁迫处理结束，其间不施肥并随时拔除杂草。

1.3 测定项目及方法

叶片相对数量为原有个体胁迫结束时叶片数量与胁迫开始时叶片数量的比值，用百分比表示；出笋率为胁迫结束时出土的竹笋总数量与母竹数量的比值，用百分比表示；竹笋成活率为胁迫结束时还成活的竹笋数量与总出笋数量之比，用百分比表示；幼竹地径指成活幼竹土面处直径，以游标卡尺测定。取新鲜叶片称其鲜质量，在蒸馏水中浸泡24 h后称其饱和鲜质量，最后在110 ℃下烘并称其干质量，计算公式为：叶片相对含水量=（鲜质量-干质量）/（饱和质量-干质量）×100%；水分饱和亏=100%-相对含水量。采用压力室法测定小枝水势，测定时间为17：00，测定仪器使用美国PMS Instrument Company生产的Model 1000 Pressure Chamber Instrument。根系活力采用TTC法进行测定，上述生理指标均参照文献[12]进行测定。叶片保水力用叶片失水速率反映，失水速率越快，表明保水力越差，参照文献[13]的方法测定。

1.4 数据统计与分析

所有获得数据的统计与分析均用SPSS 17.0完成，差异显著性检验采用新复极差法；图表处理采用Excel 2003软件。

2 结果与分析

整个干旱胁迫期间，所有处理的小蓬竹均无死亡。干旱胁迫约1个月后，中度与重度干旱胁迫下小蓬竹开始明显萎蔫。相对于CK而言，轻度干旱胁迫下的叶片仅在正午时段稍微向内卷曲，中度与重度干旱胁迫下的小蓬竹叶片在晴天的白天（除上午早些时候）完全展开外，其他时候都处于稍微卷曲（中度胁迫）或较为严重卷曲（重度胁迫）的状态。

2.1 叶片相对数量与生长繁殖情况

由表1可知，干旱胁迫结束时，轻度干旱胁迫与CK的叶片相对数量比刚开始胁迫时有所增加，但二者差异不显著；中度、重度干旱胁迫的叶片相对数量有所减少，分别为胁迫前的84.14%、69.54%，二者均极显著小于CK与轻度干旱胁迫，且重度干旱胁迫极显著小于中度干旱胁迫。扩展生长是环境和植物内部代谢活动相互作用的结果，在各种与植物生长有关的环境因素中，水的有效性占主导地位^[14-15]，干旱胁迫使叶片扩展受到抑制，从而影响总叶面积。有研究表明，作物叶面积决定冠层对光的截获能力，从而影响光合作用、蒸腾作用及其最终产量^[16]。干旱胁迫约15 d时，各处理陆续有竹笋出土，各处理竹笋出土时间差异不大，胁迫结束时调查了小蓬竹出笋成竹及幼竹生长情况，结果见表1。从表1可见，与CK相比，轻度干旱胁迫下的小蓬竹出笋率、成竹率并没有受到显著影响，重度干旱胁迫下的出笋率极显著低于CK、轻度干旱胁迫，但与中度干旱胁迫差异不显著；中度干旱胁迫的成竹率没有显著降低，但重度干旱胁迫下的小蓬竹成竹率极显著低于CK、轻度干旱胁迫和中度干旱胁迫，说明重度干旱胁迫下的水分亏缺对小蓬竹出笋、成竹极为不利，出笋幼竹死亡率较高。至干旱胁迫结束时，仍成活的幼竹地径情况与出笋、成竹情况类似。

2.2 组织水分状况

细胞水分含量常用相对含水量表示，植物细胞遭受干旱胁迫时，其相对含水量变化范围为50%～100%或更低^[17]。小蓬竹叶片相对含水量以CK最大，随着干旱胁迫的加重逐渐降低，但轻度、中度干旱胁迫与CK差异不显著，仅重度干旱胁迫极显著低于轻度干旱胁迫、CK，比CK低23.16%，说明干旱胁迫对小蓬竹叶片相对含水量的影响显著（表2）。

植物水分饱和亏有2种意义：一是植物水分亏缺的能力，二是植物从干旱缺水的土壤中吸收水分的能力。一般认为，植物抗旱性强，水分饱和亏就大，且其值受环境影响较小^[18]、较稳定。随着土壤水分含量的降低，小蓬竹叶片水分饱和亏不断升高；轻度干旱胁迫的水分饱和亏与CK差异不显著，但中度、重度干旱胁迫与CK、轻度干旱胁迫相比差异显著或极显著（表2）。说明在中度干旱胁迫与重度干旱胁迫下，小蓬竹叶片出现了严重的水分亏缺，同时也表明小蓬竹能忍耐高达30%的水分饱和亏。

通常植物组织的水势愈低，则吸水能力愈强，反之吸水能力则较弱，这种变化规律可用以确定植物的受旱程度和抗旱能力^[19]。小蓬竹小叶的叶柄特殊，不便于用压力室法测定小叶水势，因此笔者在正午时测定了小枝水势，以代表组织水分状况。由表2可看出，CK的小蓬竹小枝水势最高，为-0.96 MPa；小蓬竹小枝水势随干旱胁迫程度的加重而逐渐降低，CK与轻度干旱胁迫差异不显著，与中度、重度干旱胁迫差异显著或极显著。李娟等对黄条金刚竹的研究也发现，随着干旱胁迫的持续，其叶片水势不断降低^[20]。

2.3 根系活力

根系是植物直接感受土壤养分、水分信号并吸收土壤养分与水分的器官^[21]。干旱胁迫下，各处理的小蓬竹根系活力从大到小依次为轻度干旱胁迫>重度干旱胁迫>中度干旱胁迫>CK（图1），由此可知干旱胁迫下小蓬竹根系活力并没有减弱，其中轻度干旱胁迫下的根系活力为30.39 mg/（g·h），极显著强于CK，且达到了CK的2.42倍。在不同程度干旱胁迫下的根系活力均比CK高，说明干旱胁迫能提高小蓬竹根系吸收水分以及矿物质的能力，有助于度过干旱环境。

3 小结

在某种程度上，小蓬竹叶片相对数量与叶面积具有相同的意义。相对于CK而言，轻度干旱胁迫对小蓬竹叶面积影响轻微（表1），说明小蓬竹在轻度干旱胁迫下能够正常扩展生长；当干旱胁迫强度进一步增大时，植株用于叶片扩展的资源投入量大幅减少，小蓬竹细胞增大受阻，叶片相对数量相对于胁迫前不断减少，同时部分叶片提前衰老与枯落，因此叶面积不断减小，小蓬竹通过这种方式能有效减少水分的蒸腾散失以应对水分亏缺。植物通过保持一个较小的总叶面积来使单位叶面积的光合作用维持在一定水平，这是植物适应土壤水分减少的一种重要方式^[22]。

临时性的轻度干旱胁迫及中度干旱胁迫对小蓬竹的繁殖影响较小，而重度干旱胁迫不但极显著地降低了小蓬竹克隆繁殖个体的数量与成活率（表1），还极显著降低了克隆繁殖个体的质量。成活幼竹地径不断减小，几乎无法完成更新繁殖，这可能是因为光合产物积累对繁殖消耗支撑不够^[23]，也可能是因为小蓬竹的生物量在干旱胁迫下进行了分配调整。

随着胁迫强度的增加，叶片相对含水量与小枝水势不断降低，叶片水分饱和亏不断增大，离体叶片失水时间变短，而叶片的失水速率不断提高（表2）。小蓬竹植株水势下降，使其保持与下降的土壤水势间的差距，有助于根部从土壤中吸收水分^[24]，以调节相关的生理生化过程，保证各种生命活动的进行。这说明轻度胁迫下的小蓬竹叶片能够维持原有的持水力，但干旱胁迫的进一步加重打破了小蓬竹叶片水分平衡，使其持水力显著降低。

根系活力是反映根系生命活动的重要生理指标，其高低会影响根系吸收水分和矿质离子的能力^[25]，根系活力的下降不仅会影响植物对水分和矿质元素的吸收，而且对根系的合成代谢和地上部分的同化作用都会产生不利的影响，因此水分胁迫下维持较高的根系活力是植物抗旱能力强的一种表现^[26]。轻度干旱胁迫下的小蓬竹根系活力极显著增强，而中度、重度干旱条件下的小蓬竹能够维持较高的根系活力，这提升了小蓬竹在干旱胁迫下吸收水分的能力，有助于小蓬竹度过干旱条件。

仅从本研究的条件与深度可以看出，在70 d的轻度干旱胁迫下，小蓬竹并未表现出不适应的状况，这可能与其在喀斯特地区经过长期的适应与锻炼而形成的对临时性干旱的抗性有关。对不少其他植物的类似研究也显示，适度干旱胁迫能增强植物对干旱的适应性^[27]。中度干旱胁迫下的小蓬竹完全可以忍耐70 d时间尺度的胁迫，但不利于现有个体的生长，同时也限制了通过克隆进行的繁殖更新，长时间持续的中度干旱必然导致现有种群的消亡。当胁迫强度进一步加重，水势小于一定限度（阈值）时，细胞终究会失去调控能力而死亡。小蓬竹适应干旱的机理主要是通过降低植株整体叶量及提高叶片的保水力，以此降低植株蒸腾耗散；维持比CK更高的根系活力，加强根系对水分及矿质营养的吸收能力，实现其对干旱胁迫较强的忍耐性和较好的适应性。此外，笔者推测8、9月期间，70 d（或略长）为小蓬竹在重度干旱环境下的极限忍耐时长，如果在日均温更高的夏季，小蓬竹在重度干旱胁迫下的忍耐时间会更短。

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