光照异质性对文冠果不同长度根插穗成活与幼苗生长的影响

杨韫嘉，徐 欢 ，毕泉鑫 ，石春鸿 ，关文彬

（1.北京林业大学 自然保护区学院， 北京100083；2.北京市青神园林工程有限公司，北京101300）

光照异质性对文冠果不同长度根插穗成活与幼苗生长的影响

杨韫嘉1，徐 欢1，毕泉鑫1，石春鸿2，关文彬1

（1.北京林业大学 自然保护区学院， 北京100083；2.北京市青神园林工程有限公司，北京101300）

通过设定在7种不同梯度光照处理（H、M、L、HML、HLL、HLS、HMS），研究文冠果不同长度（8 cm、10 cm、12 cm）根插穗成活率以及幼苗形态、质态性状。结果表明：（1）在同一光照处理下，10 cm、12 cm根插穗的成活率及幼苗生长明显高于8 cm；（2）在不同光照条件下，幼苗表现出较强的可塑性，并采取不同生长策略。在250～350 lux中等光照强度范围内，3种根插穗幼苗形态性状、生物量均达到最大；在100～250 lux范围内，随光照强度增加，幼苗通过增加根、叶质量比，增大叶面积比加强植物同化能力，在350～500 lux范围内，随光照强度增加，文冠果幼苗通过减少叶片数、增加茎质量比来平衡光强过大对自身生长造成的抑制。因此，在实际生产中最好选用10～12 cm根插穗，给予适度的中等光照强度处理，以其更好的发挥文冠果生态学意义及经济价值。

文冠果；光照异质性；根插；光合特性

光能够影响植物的生长发育和形态结构，是植物生活史中的关键因子[1-4]。自然条件下，光在时间和空间上都呈异质性分布[5-9]，因此增加植物获取、利用必需资源难度[10]。表型可塑性是植物适应环境异质性的重要途径，可塑性强的物种通过自身调节，改变生长、生殖策略等，拓宽生态幅[11]，提高竞争力，从而更好地适应环境。但目前国内对于植物表型可塑性的研究大多在克隆植物、一年生草本植物方面，而对多年生木本植物表型可塑性研究较少。

文冠果Xanthoceras sorbifoliumBunge为无患子科文冠果属单型种，中国特有种，为第三纪孓遗种[12]。被誉为中国北方最有潜力的能源植物之一[13]，是优良食品和特种用材树种[10]。属深根性，主根发达，当受到外界损伤时萌蘖现象较为普遍[14]。

目前，文冠果通过播种、插条、插根、嫁接、根蘖育苗等方法进行繁殖，不仅利于保持亲本优良性状，而且操作简单，成活率高，繁殖速度快，但研究主要在扦插技术、管理以及幼苗苗期生长规律研究[15-20]。对异质性光环境下文冠果根插成活幼苗生长对策研究较少报道，因此，本研究以不同长度根插穗为材料，研究光照异质性对幼苗形态性状、分配性状的影响，探讨不同光环境中幼苗为维持自身平衡而采取相应生长策略和适应机制，为发挥文冠果的生态意义和经济价值提供科学依据。

1 实验地概况

2 材料与方法

2.1 实验材料

2012年4月，文冠果根插选用辽宁干旱所实验林场无性系2代1年生苗（相同遗传类型），粗度在0.4 cm以上的根，插穗长度分别为8 cm、10 cm、12 cm，植于直径为18 cm、高21 cm花盆中, 基质采用泥炭土与粗蛭石体积比为1∶1的混合物。

2.2 实验设计

设置7个不同光照处理：3种不同光照强度处理组 High light、Medium light、Low light；2 种光照斑块，2个斑块（Large patch）和4个斑块（Small patch），分别用Medium light、Low light为光照同质性处理（图1）。遮阳棚搭建在温室大棚内，通过两种规格黑色遮阳网（透光率25%、20%）调节和保持。用照度计（TES-1339）实际测量，7个光照处理平均照度为EH（491.54 lux）、EM（127.88 lux）、EL（109.17 lux）、EHML（176.00 lux）、EHLL（149.78 lux）、EHMS（24l.0 ux）、EHLS（220.24 ux），每个光照处理下随机放置3种插穗长度各30 株，光照处理时间4个月。

图1 光照处理实验设计Fig.1 Experimental design of light treatments

2.3 测量方法与数据处理

统计不同光照处理下幼苗存活率。

用直尺（1 mm）、游标卡尺（0.01 mm）测定存活幼苗的苗高、地径、叶片数。实验末期将幼苗连根拔出洗净，用WinRHIZO软件统计根系总长；用LI-3000叶片扫描测定最大带柄叶片长度、植株总叶面积。最后在80 ℃下烘干48 h，用天平（0.001 g）测定根质量、茎质量、叶质量、插穗质量、净质量、总质量。按Hunt[21]的性状分析方法计算形态性状指标、分配性状指标。根质量比（RMR）、茎质量比（SLR）、叶质量比（LMR）、地上生物量与地下生物量比（A/U）、茎根质量比（S/R）、叶根质量比（L/R）、叶面积根长比（LA/RL）、比根长（SRL）、根长度比（RLR）、比叶面积（SLA）、叶面积比（LAR）。

采用 SPSS 18.0 软件进行单因素、双因素方差分析，多重比较采用 Duncan检验；三项式回归模型，由Excel 2007实现。

3 结果与分析

3.1 光照异质性对不同插穗长度幼苗成活率影响

光处理与不同根长插穗处理下幼苗成活率进行T检验分析（表1）可知， 光处理水平中，除H、M水平，8 cm、10 cm、12 cm三者间差异不显著；其他5个水平，8 cm、10 cm、12 cm三者间成活率差异显著，其中10 cm、12 cm、8cm平均成活率为18.57%、14.76%、10.46%；不同根长插穗处理中，光处理各水平间成活率均差异显著，其中HMS平均成活率最高25.55%,而H最低6.67%。

表1 光处理与不同根长插穗处理的幼苗成活情况Table 1 Survival of light with different root cuttings treatments

3.2 光照异质性对不同插穗长度幼苗形态性状影响分析

3.2.1 方差分析

对光处理与不同根长插穗处理幼苗形态性状指标进行双因素方差分析（表2）可知，光处理6个性状差异极显著，总体趋势为：HMS＞HLL＞HML＞L＞HLS＞M＞H。如平均株高分别为27.827 cm、25.993 cm、23.292 cm、21.915 cm、21.3 cm、17.477 cm、16.393 cm、11.168 cm、11.13 cm、5.444 cm。多重比较大体上可分成4个等级：1）HMS、HLL、HML；2）L、HLS；3）M；4）H。

进一步的简单效应检验发现，在低收入组，高近邻信任组的余额(M=5134.02,SD=2191.37)会显著高于低近邻信任组而在高收入组，不同信任水平群体间的家庭余额不存在显著差异，研究结果支持了研究假设。

不同根长插穗处理，除基径呈显著差异外，其余5个性状均呈极显著差异，总体趋势为10 cm＞12 cm＞8 cm，如平均株高分别为23.29 cm、21.92 cm、11.17 cm。多重比较可知，株高、基径、叶片数、总叶面积4个性状10 cm、12 cm没有显著差异而与8cm差异显著，根长、最大带柄叶片长度3者差异均显著

表2 光处理与不同根长插穗处理幼苗形态性状多重比较†Table 2 Multiple comparisons of morphological traits under llight with different length of root cuttings treatments

3.2.2 回归分析

以不同根长插穗处理幼苗形态性状指标为因变量与光照强度为自变量回归模拟可知（表3），株高、基径、叶片数3个形态性状相关系数检验呈极显著差异，只有10 cm、12 cm幼苗最大带柄叶长、根长，10 cm的叶面积相关系数不显著程度。不同光强下，幼苗株高、基径、叶片数、总叶面积指标随光照的增加呈先上升后下降趋势，上升幅度大于下降幅度，在250～350 lux范围内达到最大值。（图2）

3.3 光照异质性对不同插穗长度幼苗质态性状影响分析

3.3.1 方差分析

对光处理与不同根长插穗处理幼苗质量指标进行双因素方差分析（表4）可知，光处理插穗质量差异不显著，根质量差异显著，其他4个性状差异极显著，总体趋势为：HMS＞HLL＞HML＞L＞HLS＞M＞H，如平均净质量/总质量比 分 别 为 0.859 、0.866、0.818、0.837、0.747、0.645。多重比较可分成3个等级：1）HMS、HLL、HML；2）L、HLS；3）M、H，这两方面与前述的形态性状的规律一致。

表3 不同根长插穗处理幼苗形态性状与光照强度回归分析†Table 3 Cubic regression model of morphological traits under different length of roots treatments with light intensity

图2 不同根长插穗处理幼苗形态性状与光照强度的回归模型Fig.2 Cubic regression model of morphological traits under different length of roots treatments with light intensity

表4 光处理与不同根长插穗处理幼苗质态性状的多重比较Table 4 Multiple comparisons of qualitative traits under light with different length of root cuttings treatments

不同根长插穗处理除插穗质量、根质量差异不显著外，其余4个性状均呈极显著差异，总体趋势为10 cm＞12 cm＞8 cm，如总质量为11.65 g、10.74 g、6.34 g。多重比较可知，根质量、茎质量、净质量、总质量4个性状10 cm、12 cm差异不显著而与8 cm差异显著；叶质量3者间差异显著。

3.3.2 回归分析

以不同根长插穗处理幼苗质量指标为因变量与光照强度为自变量的回归模拟可知（表5），根质量、茎质量、总质量、净质量 4个处理的相关系数检验呈极显著差异，8 cm的茎质量，10 cm的根质量、总质量、茎质量、12 cm的根质量、插穗质量相关系数检验呈显著差异，只有10 cm的叶质量、插穗质量相关系数不显著；由回归曲线（图3）可以看出，茎、叶、插穗质量的波动较大。不同光强下，根生物量、叶生物量、总生物量、净生物量随光照强度的增加呈先上升后下降趋势，在250～350 lux范围内达到最大值；茎生物量随光照强度的增加呈先上升后下降趋势，在200～350 lux范围内达到最大值。

3.4 光照异质性对不同插穗长度幼苗分配性状影响分析

3.4.1 方差分析

光处理与不同根长插穗处理的成活幼苗10个分配性状指标双因素方差分析（表6）可知，光处理比根长、比叶面积差异显著，其他8个分配性状差异极显著。（1）叶面积比、叶质量比多重比较分为4个等级，但前者顺序为HMS＞HML、HLL、HLS＞L、M＞H；后者顺序为HLS＞HML、HMS、HLL＞L、M＞H；（2）比叶面积多重比较分为3个等级HMS、HLS＜HM、HLL、L＜ H＜M；（3）茎质量比多重比较分为4个 等 级 HMS、HLS＜ HLL、HML＜M、L＜H；（4）比根长、茎根质量比分为5个等级为：HMS、HLL、HLS＜HML＜M＜L＜H；（5）根长比多重比较分为3个等级HLS ＞ M＞HML、HMS、H、L＞ HLL；（6）根质量比多重比较分为4个等级HLS＞HMS、HML、M＞HLL、L＞H；（7）叶面积根长比多重比较分为4个等级HMS、HML、HLL＞L、HLS＞M＞H；（8）叶根质量比多重比较为4个等级HMS＞HML、HLL、L＞HLS、M＞H。

表5 不同根长插穗处理幼苗质量性状与光照强度的回归分析Table 5 Cubic regression model of qualitative traits under different length of roots treatments with light intensity

图3 不同根长插穗处理幼苗质态性状与光照强度的回归模型Fig.3 Cubic regression model of qualitative traits under different length of roots treatments with light intensity

不同根长插穗处理比根长、根长度比差异不显著，根质量比、根茎质量比呈显著差异，其余6个分配性状均呈极显著差异。（1）比根长、茎质量比趋势为8 cm＞10 cm＞12 cm与根质量比趋势为12 cm＞10 cm＞8 cm相反；（2）叶根质量比、叶面积根长比趋势10 cm＞12 cm＞8 cm与比叶面积、茎根质量比趋势为8 cm＞12 cm＞10 cm相反；（3）根长度比3个水平间差异不显著；叶面积比3个水平间差异显著，趋势为12 cm＞10 cm＞8 cm；叶质量比3个水平间差异显著，10 cm＞12 cm＞8 cm。

3.4.2 回归分析

以不同根长插穗处理幼苗分配性状指标为因变量与光照强度为自变量的回归模拟可知（表7），只有8 cm的根长比相关系数不显著；其他分配性指标的相关系数检验呈极显著差异，由回归曲线（图4）可以看出，茎、叶、根分配性状指标波动较大。不同光强下，根生物量比、叶生物量比、地上/地下生物量比、叶面积根长比、叶根质量比、根长比、叶面积比指标趋势相同，随着光照强度增加呈先上升后下降趋势，且上升幅度小于下降幅度，在250～350 lux达到最大值；茎生物量、茎根质量比趋势相反，随光照强度增加呈先下降再上升趋势，在250～350 lux达到最小值；比根长、比叶面积呈先下降再下降再升上趋势，在180～200 lux达到最小值，380～400 lux达到最大值。

表6 光处理与不同根长插穗处理幼苗分配性状的多重比较Table 6 Multiple comparisons of allocation traits under light with different length of root cutting treatments

图4 不同根长插穗处理幼苗分配性状与光照强度的回归模型Fig.4 Cubic regression model of allocation traits under different length of roots treatments with light intensit

表7 不同根长插穗处理幼苗分配性状与光照强度的回归分析Table 7 Cubic regression model of allocation traits under different length of roots treatments with light intensity

4 结果与讨论

4.1 光照异质性对不同长度根段插穗成活率的影响分析

根插是在根的皮层薄壁细胞组织中生长不定芽，而后发育成茎叶。光照是插穗生根成活的重要条件，在本实验7个不同光照处理中，HLS处理（241.0 lux）平均成活率为25.55%高于其他处理，是因为在扦插前期，强光照会造成其水分过度蒸发，叶片萎蔫或者灼伤，因此中等光照强度（300～350 lux）有利于根插生根，成活率更高。根穗太短，营养贮备量不够，不能满足生根所需的物质条件；若根穗太长，则增加用条量，所以在实际生产中最好选用10 ～12 cm插穗。

4.2 光照异质性文冠果对不同长度根穗成活的幼苗形态、生物量指标影响分析

在异质性光环境中，植物通过改变其生长形态、生物量等适应不同光照环境，更加有效利用光照资源。植物的株高、地径、生物量等指标是衡量植物生长情况的主要指标，可以直接的反映出植物生长优劣。木本植物幼苗在中等光照强度范围内生长最有利，如辽东栎、明党参幼苗在中等光照强度下的生长最佳[22-23]。本研究中7个不同光照处理，3种不同插穗长度的幼苗其形态指标:株高、基径、叶片数、总叶面积、净生物量、总生物量等指标在中等光照强度(300～350 lux)范围内均达到最大值，说明在较弱或者较强的光照范围内不利于文冠果幼苗在生长。

4.3 光照异质性文冠果对不同长度根穗成活的幼苗分配性状指标影响分析

不同光照强度造成的植物形态变化是植物本身对不同光照环境做出的可塑性反应[24]，如：望天树幼苗为适应裸地高强度光照增大根冠比，增加水分及营养物质的吸收，以克服强光照带来的水分胁迫[25]。在本实验研究中，在弱光范围内(100～300 lux)，随着光照强度的增加，文冠果幼苗根质量比增加，使植物从土壤中吸取更多的营养物质,维持因光照强度不断增加而引起的地上部分活动消耗的增加，同时植物更多的是增加叶片的投入，既叶生物量比、叶根质量比等，提高捕捉光的能力，使同化能力增强；当光照强度达到一定强度时，随着光照强度的继续增加，植物减少叶量、降低根生物量比、叶生物量比，并增加茎生物比、茎根质量比以这种分配方式解决光照强度过大给植物造成的光抑制影响，维持植物生长平衡。

综上所述，文冠果插穗生根和幼苗成活对光的适应幅度很宽,从109.17～491.54 lux都能存活生长。但不同光照强度范围内，不同长度根插穗成活率有很大差异，同时幼苗生长对策、生物量分配方式不同，因此性状差异很大。在较弱或者较强光照强度范围内插穗成活率较低且各种形态、质态性状很差；但在中等光照强度范围内, 成活率及性状均达最佳状态。所以在实际生产中最好选用10～12 cm根插穗，给予适度的中等光照强度处理，以其更好的发挥文冠果生态学意义及经济价值。

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Effects of light heterogeneity on survival and photosynthetic characteristics of different length root cuttings of Xanthoceras sorbifolium Bunge

YANG Yun-jia1, XU Huan1, BI Quan-xin1, SHI Chun-hong2, GUAN Wen-bin1
(1.College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;2. Beijing Qingshen Engineering Co. Ltd. Beijing 101300, China)

∶ Through setting up seven different gradients of light treatments, the survival rate and the morphological characters as well as biomass allocation situation of the survival seedlings of root cuttings of Xanthoceras sorbifolium Bunge with different lengths（8 cm,10 cm, 12 cm）were investigated. The results show that under the same light treatments, the survival rate and seedling growth of root cuttings of 10 cm and 12 cm were apparently higher than that of 8 cm; under the different light treatments, the seeding manifested the stronger phenotypic plasticity and different growth strategies; in the medium light intensity range of 250～350 lux, the morphological characters and biomass of three seedlings of root cutting all reached the maximum；in the range of 100～250 lux, with the increase of light intensity, the seedlings of X. sorbifolium Bunge strengthen plant assimilation capacity by increasing root-leaf mass ratio and leaf area ratio; in the range of 350～500 lux, with the increase of light intensity, the seedlings of X. sorbifolium Bunge balanceed the suppression caused by too much light intensity towards its growth by decreasing the number of leaf and increasing stem quality ratio;in conclusion, in the actual production, it’s better to choose the root cuttings of 10～12 cm with appropriate treatment of medium light intensity in order to better give play to the ecological signif i cance and economic value of X. sorbifolium Bunge.

∶ Xanthoceras sorbifolium Bunge; light heterogeneity; root cutting; photosynthetic characteristics

S723.1+32.5

A

1673-923X(2014)06-0028-09

2013-12-16

国家星火计划项目“中国特有生物产业树种文冠果良种培育集成技术与示范”（2013GA105004）

杨韫嘉（1988-），女，辽宁朝阳人，硕士研究生，主要从事生物多样性保护与利用研究；

E-mail：yangyunjia782@163.com

关文彬（1965-），男，辽宁朝阳人，教授，博士生导师，主要研究从事植被生态、自然保护区学方面研究；

E-mail：swlab@bjfu.edu.cn

[本文编校：文凤鸣]