不同种源地北美鹅掌楸光合特性研究

韩 彪，李文清，鲁仪增，王 磊，董 昕，解孝满

（山东省林木种质资源中心，山东 济南250014）

北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）属木兰科鹅掌楸属落叶乔木。主要分布于美国中东部，因其生长速度快、树形优美而成为很好的园林观赏树种［1］。我国部分地区自20世纪40年代开始零散引种北美鹅掌楸，20世纪90年代开展了规模化引种和地理种源试验［2-3］。目前，国内外在北美鹅掌楸种子发芽、系统发育、胚胎学研究、引种及杂交育种等方面开展了诸多研究［4］。这些研究主要集中在长江以南的地区，针对适合北方气候的北美鹅掌楸品种选育研究还鲜有报道［5］。因此，选育适合北方气候的北美鹅掌楸品种就成为该资源在国内推广利用的瓶颈技术。

光合特性研究是林木引种驯化工作的重要内容。研究自然环境条件下北美鹅掌楸光合特性及其对光照变化的响应，有利于了解它对环境中的适应性，促进北美鹅掌楸资源的开发利用［6-7］。目前，国内对鹅掌楸属植物光合特性的研究主要集中在对鹅掌楸（L.chinense）和亚美马褂木（杂交鹅掌楸）（L.sino-americanum）光合特征方面的研究［8-9］，而对于不同种源地北美鹅掌楸光合特性的研究报道相对较少［10］。本研究通过对不同种源地北美鹅掌楸光合特性的比较研究，揭示了它们对环境适应能力的差异，希望能够从中选育出适合北方地区栽植的优良品种，为适地适树的引种、品种选育及栽培利用提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点设在山东林木种质资源中心枣园种质资源库。试验材料为2006年春季从美国宾夕法尼亚州（PA）、俄亥俄州（OH）、纽约州（NY）引种繁育，2008年春季嫁接的抗寒无性系，2009年春季定植，株行距为2m×3m。

1.2 研究方法

采用美国Li-COR公司的LI-6400XT便携式光合测定系统，2014年8月19日，天气晴朗，光合作用日变化从6：00-18：00每2h测量1次净光合速率（Pn），光合有效辐射（PAR）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）等指标，测定3株，即3次重复。2014年8月14日-15日，天气晴朗，9：00-11：00，采用 Li-6400-02B红蓝光源，测定光响应曲线，PAR设定在0～2 000μmol·m-2·s-1范围内，CO2浓度控制在400μmol·mol-1，测量前进行一定时间的光诱导。2014年8月20日-21日，天气晴朗，9：00-11：00，采用进口CO2钢瓶，测定二氧化碳响应曲线（Pn-CO2），设定CO2浓度值在0～1 500μmol·mol-1范围内，通过系统自动测量程序测定相应的Pn［11-12］。

1.3 数据分析

采用SPSS19.0和光合计算软件3.3对光响应曲线和CO2响应曲线拟合计算［13］。

2 结果与分析

2.1 光合指标日变化

植物光合作用是受外界环境影响的连续生化反应，对植株白天的光合参数进行连续的测定，可以研究植物对环境的适应性和对外界环境因子的利用能力［14］。由图1A中可以看出：6：00和18：00的净光合速率均为负值，说明早晨和傍晚由于光线较弱，光合作用产生的有机物低于呼吸作用消耗的有机物，北美鹅掌楸处于有机物消耗阶段，8：00左右才能达到有机物供需平衡，既光补偿点。早晨3个种源地北美鹅掌楸达到光补偿点的时间基本一致，傍晚达到光补偿点的时间顺序为俄亥俄种源早于宾夕法尼亚种源，纽约种源最晚，因此纽约种源利用光照合成有机物的有效时间更长［15］。宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源北美鹅掌楸的Pn日变化曲线具有明显的双峰现象，峰值分别出现在10：00和14：00，而纽约种源北美鹅掌楸没有出现明显的“午休现象”。图1B和图1D变化趋势基本一致，说明气孔导度和蒸腾速率密切正相关（相关系数p=0.97）。在图1C中，不同种源地北美鹅掌楸的Ci变化呈现“V”形曲线，主要是因为上午随着光合作用的增强，CO2消耗增加，胞间CO2浓度降低，而下午Pn明显减小，胞间CO2浓度有所上升导致的。

2.2 光响应曲线

光响应曲线是植物对外界光照强度变化适应能力的体现［16］。利用直角双曲线的修正模型进行光曲线拟合，如图2所示，北美鹅掌楸的Pn-PAR曲线拟合较好，3个种源拟合系数均达到0.99以上。当PAR＜200μmol·m-2·s-1时，3个种源的北美鹅掌楸Pn都随着光强的增加呈直线上升，PAR＞200 μmol·m-2·s-1后，Pn增速变缓，之后随着光强增大，Pn逐渐趋于平缓，出现光饱和现象。在整个光响应过程中，3个种源北美鹅掌楸净光合速率变化趋势是PNY＞POH＞PPA，说明纽约种源对光照需求最大，其次是俄亥俄种源，最后是宾夕法尼亚种源。

经过光合软件计算得到不同种源地北美鹅掌楸的Pnmax、Rd、LSP、LCP、AQY 等相关光合作用参数（表1）。纽约种源北美鹅掌楸Pnmax达到13.6μmol·m-2·s-1，较宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源分别高出98%，54%，说明纽约种源对于光照需求更大，能够忍受较强的光照，这与图1A中只有纽约种源没有出现明显的“午休现象”相符合。纽约种源的北美鹅掌楸具有较高的光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP），LSP较高有利于有机物的制造，但是LCP较高不利于有机物的积累。俄亥俄种源北美鹅掌楸AQY最高，说明它在弱光阶段对光能的转化利用效率最高，纽约种源北美鹅掌楸Rd最高说明该种源暗呼吸速率较大，不利于有机物的积累。

图1 气体交换参数的日变化Fig.1 The diurnal change of Pnand gas exchange parameters

图2 光响应曲线Fig.2 The light response curves

2.3 二氧化碳响应曲线（Pn-CO2）

植物光合作用所需要的碳源，主要是空气中的CO2，空气中CO2含量一般占总体积的0.033%，对植物的光合作用来说是比较低的，因此CO2就成为植物生物量积累的限制因素之一［17］。在控制光照强度条件下，测定不同CO2浓度下北美鹅掌楸叶片光合速率的变化（图3）。试验结果表明，Pn-CO2响应曲线拟合度都在0.98以上。从图3可以看出，当CO2的浓度＜800μmol·mol-1时，不同种源的北美鹅掌楸Pn增长均随CO2浓度的增加而迅速上升。CO2的浓度＞800μmol·mol-1之后，宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源北美鹅掌楸Pn增速放缓，说明CO2浓度的增加对植物的光合作用的促进作用开始明显降低，而纽约种源的Pn增速直到1 200 μmol·mol-1CO2浓度时才明显降低，说明纽约种源北美鹅掌楸更加适应高浓度CO2环境。

表1 光响应曲线参数分析Table 1 The parameter analyses of the light response curves

结合直角双曲线的修正模型，计算出Pn-CO2响应曲线的各个参数（表2）。宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源北美鹅掌楸的Pnmax分别为17.4、17.8 μmol·m-2·s-1。较纽约种源的北美鹅掌楸分别高出45.7%、49.4%，同时纽约种源初始羧化效率较低，为0.017mol·m-2·s-1，说明纽约种源北美鹅掌楸对CO2利用效率较低。纽约种源北美鹅掌楸Cisat和CO2补偿点较高说明该种源北美鹅掌楸对于环境CO2需求量较大。

表2 CO2响应曲线参数分析Table 2 The parameter analyses of the CO2response curves

图3 CO2响应曲线Fig.3 The CO2response curves

3 结论与讨论

植物的生长发育与其光合能力密切相关，系统研究不同种源地北美鹅掌楸光合生理特性，能够说明不同种源地北美鹅掌楸对外界环境变化的适应性以及对不同光强和不同CO2浓度的利用效率［18-19］，从而为扩大繁殖和精细管理，适地适树地选育适应不同生长环境的品种提供理论指导［20］。

宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源北美鹅掌楸的净光合速率日变化曲线为双峰型，第1个峰值出现在10：00左右，第2个峰值出现在14：00左右，中午有一个明显的午休现象，纽约州种源的北美鹅掌楸没有出现明显的午休现象，结合光响应曲线分析可知纽约种源北美鹅掌楸能够忍受较高的光强，光饱和点达到1 180μmol·m-2·s-1，大于宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源的990μmol·m-2·s-1，875μmol·m-2·s-1，因此没有出现明显午休现象。午休现象是植株对光抑制的一种适应表现，当光辐射强度大时，植株表现为持续的光抑制，此时植株通过调节光的能量分配，达到光吸收和热耗散之间的平衡，从而保护自身不受光辐射和高温的灼伤，以此形成对外界环境的响应［21-22］。不同种源地北美鹅掌楸存在午休差异，这就为将来适地适树选择引种地提供了参考因素［23］，纽约种源北美鹅掌楸的光响应指标Pnmax、LSP、LCP比另外2个种源平均值高出76%、27%、34%，同时它的CO2响应指标Cisat和CO2补偿点比另外2个种源均值高出29%、26%，这说明纽约种源北美鹅掌楸对光照和CO2的需求更大，更适宜栽植在高光照地区和CO2浓度较大的地区。在同等CO2条件下，纽约种源北美鹅掌楸的Pnmax仅为宾夕法尼亚的67.8%，而且纽约种源光补偿点和呼吸速率较高，这些都不利于有机物的积累，因此光照和CO2浓度对纽约种源鹅掌楸生长构成限制因素，而宾夕法尼亚种源和俄亥俄种源更能适合北方低光照地区的生长。

文献表明，鹅掌楸和亚美马褂木光饱和点约为1 200μmol·m-2·s-1，高于上述研究中3个种源的北美鹅掌楸光饱和点数值［24］。以上研究说明在高光照地区引种北美鹅掌楸可能影响其正常生长，产生一定程度的光抑制现象，这与其他研究得出北美鹅掌楸在南方高光照地区长势一般的结论基本一致［3］，北方低光照区域可能更适合北美鹅掌楸生长，这为北美鹅掌楸在北方地区引种提供了一定理论支撑。

综上所述，不同种源地北美鹅掌楸在光合特性方面存在较大的差异，这为选育不同适应性的品种提供了丰富的材料。宾夕法尼亚种源的北美鹅掌楸对光照强度和环境CO2浓度要求较低，呼吸作用消耗能量较少，能量转化率较高，适合作为北方用材品种和园林绿化品种进行选育。纽约种源北美鹅掌楸能够忍受较高的光照强度，适宜栽植在高光照地区，光照不足将会限制其生长。目前，对不同种源地北美鹅掌楸种质资源的研究较少，特别是其对环境适应性的研究处于探索阶段，因此需要加大系统研究力度，以期在不远的将来，选育出适应北方地区栽植的优良品种。

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