中国甘薯育成品种遗传系谱分析

张道微，张超凡，董 芳，黄艳岚，张 亚，周 虹

（1.湖南省作物研究所，湖南 长沙 410125；2.中南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙410125）

中国甘薯育成品种遗传系谱分析

张道微1，张超凡1，董 芳2，黄艳岚1，张 亚1，周 虹1

（1.湖南省作物研究所，湖南 长沙 410125；2.中南大学研究生院隆平分院，湖南 长沙410125）

统计了国内育成的581个甘薯品种的亲本信息和主要性状，构建了品种遗传系谱图，分析了育成品种的特征特性。结果表明，国内甘薯品种近亲繁殖系数高，遗传背景分布狭窄，集中分布在A、B、C 3个杂交不亲和群体；甘薯育种目标由早年的高产转变为优质专用高产高抗，育成品种类型比早年更为丰富；新种质资源的引进和种质资源的创新丰富了甘薯育种材料，为培育甘薯新品种提供了更多选择。在此基础上，进一步讨论了我国甘薯品种选育的种质基础以及存在的主要问题，提出了解决甘薯育种遗传背景单一问题的新思路。

甘薯；遗传系谱图；系谱分析；杂交不亲和群体；核心亲本

我国甘薯种植已有400 a以上历史，是世界上最大的甘薯生产国，甘薯种植面积和总产量分别约占世界的70%和85%，而且我国甘薯品种资源丰富，现存的甘薯种质资源约2 000份[1]。1949年之前，我国种植的甘薯主要以地方品种为主，随后逐渐引入了“胜利百号”和“南瑞苕”等优良品种。解放后，我国利用杂交等育种手段，兼容了国外品种和本地品种的优点，培育出一系列优良新品种。1992年陆国权统计了当时国内所育成品种[2]，并完成系谱图的构建，对甘薯育种具有重要参考意义。

1994年至今我国新育成的甘薯品种已经超过300个，目前虽然很多单位已将各品种信息编入数据库，但是对其遗传背景的关系介绍不够全面。国内各甘薯育种单位充分利用原有甘薯品种进行种质资源的创新，培育出大量甘薯新品种，具有不同的应用价值和品种特色，很好地适应了新时期农业发展的需求。2015年，国家发布《全国农作物种质资源保护与利用中长期发展规划（2015-2030年）》，第三次全国农作物种质资源普查与收集行动也应期举行，此次文件明确了要理清地方种、野生种与育成品种的演化关系以及进行种质资源创新和利用的普查任务。为此，笔者对目前国内主要甘薯育成品种进行了统计，提供了甘薯品种演化关系的信息，也分析了近年来甘薯新种质资源的创新成果，希望能为广大同行们提供有价值的参考。

1 材料与方法

1.1 统计资料

统计的581份品种数据来源于湖南省作物研究所甘薯室种质资源保存圃数据和各省品种登记信息。对每份材料的亲本、生长性状等数据进行详细分析校对，减少许多因为品种名更换造成的数据重复。

1.2 遗传家族系谱图绘制与分析

遗传家族系谱图制作采用GENOPRO软件绘制，许多地方品种亲本信息不全或者因为历史原因查不出亲本信息的未完全编入遗传家族系谱图中。遗传系谱的原始逻辑关系在Excel文档中整理完成，亲本信息采用透视表及排序筛选整理，建立最基本的遗传代之间的关系模块，以这些模块为依据，用GENOPRO软件进行整合，再将一些较分散的模块在GENOPRO软件查找定位到合适位置进行整合，绘制出遗传家族系谱图，同时在GENOPRO软件中完善品种详细信息，结合这些信息用GENOPRO软件进行查找、统计与分析。

2 结果与分析

2.1 我国甘薯育成品系概况

按品种间亲和能力不同，甘薯可分为A、B、C、D、H等杂交不亲和群体，同一个杂交不亲和群体品种间杂交配合力低，不同群体的品种杂交配合力表现更好。我国甘薯本地品种主要分布在南方地区，根据第一次和第二次农业普查的数据分析，广东、福建、广西、浙江等地区的本地品种较多，且杂交育种材料入选率较高，如广东的“禺北白”、广西的“红姑娘薯”、江浙地区的“夹沟大紫”、潮汕地区的“五齿薯”等，其中以“禺北白”的入选率最高，但是这些品种也多属于A、B、C三个杂交不亲和群体。

图1为我国主要甘薯育成品种系谱图。在统计的581个品种中，有60%以上拥有“南瑞苕”或者“胜利百号”的遗传背景，近亲繁殖系数很高。“胜利百号”的亲本中，“七福”来自于美洲，“潮州”为我国地方品种，“南瑞苕”直接来自于美国，而从我国甘薯地方品种的起源分析来看，这些本地品种也起源于南美洲[3]。但是这些培育的品种也多属于A、B、C 3个杂交不亲和群体，品种遗传背景过于单一，且由于甘薯同一杂交不亲和群体品种间亲和力很低，不利于杂交组配，需要实现新种质资源的进一步创新。

1990年以后甘薯育种目标从原来以单一高产为主要目标逐步转换为多样化的优质高产专用的育种目标，随着甘薯从主粮作物到食用蔬菜、保健食品、加工原料、观赏植物等身份的转变，甘薯育种方向也发生了重大转变。“美国红”、“百年纪念”、“山川紫”、“台农71”等一系列品种被选做育种亲本后，相继培育出高淀粉品种“徐薯22”、“商薯19”、“南薯88”、“湘薯20”等，菜用品种“食20”、“福薯7-6”、“泉薯830”、“莆薯53”以及“湘薯18号”、“广菜薯系列”、“宁菜薯”系列等，鲜食用品种“水果2号”、“心香”以及一系列紫薯品种、mini型品种和观赏用品种，极大地丰富了农用甘薯品种库，满足了市场发展的需求。

2.2 育成甘薯品种的特性分析

2.2.1薯肉颜色甘薯薯块肉色按照白色、黄色、橘红和紫色分类，以黄心甘薯品种最多，占47.8%左右，紫薯最少，约占5.7%。如表1所示，以1979年为时间点，改革开放之前国内主要使用的甘薯品种只有约135个，改革开放后增加了446个。在这些培育和种植的甘薯品种中，以黄心甘薯最多，1979年之前占61.5%，而1979年之后，随着专用型品种的出现和强化，其比例降低到43.7%，紫心甘薯逐渐出现在人们的生活中。

表1 中国甘薯品种薯块肉色分类

2.2.2应用类型目前，甘薯按照用途可以粗略分为：（1）淀粉加工型，主要是高淀粉含量的品种，如“徐薯18”、“徐薯22”、“湘薯20”等，许多品种肉色为白色，但是一些淡黄肉色品种也有很高的淀粉含量；（2）鲜食型，主要有“玫瑰黄”、“心香”、“湘薯16号”、“百年纪念”等，肉色多为橘红色或者黄色，维生素等营养物质含量相对更高，食用口感更好；（3）兼用型，既可加工又可食用的品种，如“豫薯12号”和“广薯87”等品种；（4）菜用型，主要食用红薯的茎叶，如“福薯7-6”、“广菜2号”、“湘薯18号”和“湘薯7-2”等；（5）紫薯，如“浙紫1号”、“渝紫7号”等品种。如表2所示，按使用用途粗略进行统计，近30 a来，随着专用型甘薯品种出现，各类品种分布逐渐趋于均衡，兼用型甘薯品种比重降低幅度较大。

表2 中国甘薯品种的主要类型

2.2.3品种抗病性对甘薯品种的抗病性进行统计，结果如表3所示。在统计的581份甘薯品种中，抗黑斑病的品种最多。由于“胜利百号”和“南瑞苕”本身都不抗黑斑病，许多具有抗黑斑病能力的地方品种被选作父本或者母本与之进行杂交，使得最先培育的几代核心亲本具备了抗黑斑病的能力，故而子代抗黑斑病的品种较多。“胜利百号”本身具有较强的抗茎线虫病和抗茎腐病的能力，这些性状在子代品种中都有较好的体现，也弥补了“南瑞苕”在这方面的不足。抗薯瘟病的品种主要集中在对Ⅰ型薯瘟病具有抗性，对Ⅱ型薯瘟病具有抗性的品种却不多，一些地方品种本身就有着良好的抗薯瘟病能力，如“湘薯75-55”等品种，这样的性状在育种过程中有着极为重要的意义。而具有抗病毒病或软腐病能力的品种极为少见，目前尚未发现真正对病毒病具有较强抵抗能力的甘薯品种，这可能和这些品种遗传背景狭窄有很大关系。近年来，人们尝试从甘薯近缘野生种中引入抗病毒病的种质资源，这对创制抗病毒病的核心亲本具有重要的意义和价值。

表3 中国甘薯抗病种质资源数量分布 （份）

2.3 育成品种亲本组配特点

2.3.1杂交方式统计的581份甘薯品种中，只有76份甘薯品种为我国地方品种，约占总数的13.1%，其余都为这些地方品种和国外引进品种的杂交后代，说明我国甘薯品种遗传资源来源比较狭窄，这也直接导致近些年来许多育种单位利用近缘野生种做亲本杂交来拓宽其遗传背景。从育种方式来看（表4），目前国内甘薯育种仍然以定向杂交方式为主（64.7%），由于核心种质亲本群数量的逐年增大，集团杂交方式被采用的比例逐年增加。

表4 中国甘薯品种主要育成方式

2.3.2亲本组配特征对入选为母本或父本材料频率较高的品种进行统计，以子一代直接选育出的品种数进行比较，如表5所示，“徐薯18”的子一代育出品种数最高，以它为母本杂交选育出36个品种，以它为父本杂交选育出17个品种，共53个品种，为杂交育种直接亲本中使用次数最多的材料；其次是“南瑞苕”和“胜利百号”。从遗传背景来看，由于许多品种选育为集团杂交，尚不能得到明确数据，但统计可知，同时具有“南瑞苕”和“胜利百号”遗传背景的品种达267个以上，单独具有“胜利百号”或者“南瑞苕”遗传背景的品种数均在300个以上，占选育品种的60%以上，说明我国甘薯品种遗传背景来源单一。在我国地方品种中，入选亲本材料次数较多的是“禺北白”、“懒汉芋”、“夹沟大紫”等，但占总份额比例很低。

表5 中国甘薯主要亲本材料培育的子一代新品种数量（个）

在统计的581个品种中，“南瑞苕”、“胜利百号”、“徐薯18”、“南薯88”、“徐薯22”、“商薯19”等品种在我国的推广面积相对较大，是我国不同时期不同区域的主推品种，为保障我国粮食安全发挥了重要作用。分析育成品种的系谱，可以得出我国甘薯亲本组配具有如下特点。

（1）选择性状互补的材料做亲本。如“南瑞苕”和“胜利百号”两者具有很好的互补性状，“胜利百号”具有抗茎线虫病和茎腐病的能力，结薯早且薯块大，适应性强，但易感黑斑病和根腐病，而“南瑞苕”重感茎线虫病和茎腐病，结薯迟，中抗根腐病和软腐病，两者杂交选育出综合性状优良的品种超过30个，直接杂交获得的子代中，“华北52-45”、“栗子香”等常被用作主推品种，更多的被用做核心亲本，进而选育出表现更优异的“徐薯18”等重要品种。

（2）利用性状表现优异的国外引进种做组配亲本之一。如四川南充地区农科所利用具有本地血统的“晋专7号”与从美国引进的“美国红“杂交，选育出”南薯88“新品种，在我国南方地区大面积推广与种植，创造了良好的经济效益。

（3）选择不同地理来源的亲本做组配材料。虽然目前理论认为甘薯都起源于南美洲地区，但是在人们长期栽培过程中，形成许多地方品种，对当地有了良好的适应能力。如“南瑞苕”和“胜利百号”的组配中，“南瑞苕”来源于美国，而“胜利百号”来源于日本品种“七福”和我国地方种“潮州”的杂交后代。

（4）根据育种目标选择亲本组配。如“湘薯75-55”继承了良好的抗薯瘟病的能力，利用其做亲本杂交，获得的后代能遗传较好的抗病能力，常选作增强品种抗病的亲本材料，具有明确的目的性。再如集团杂交中，集团群体常选择高淀粉组、高维生素组等，也具有较强的目的性。

（5）选择配合力高的亲本组合。甘薯品种间杂交具有不亲和现象，同一杂交不亲和群体内，品种间亲和能力较低。在亲本组配时，常考虑来源不同的杂交不亲和群体的亲本进行组配。

2.4 甘薯育种的核心亲本

核心亲本具有综合性状优良、配合力高、适应性广的特点。在培育新品种的过程中，各育种单位也实现了核心种质资源的进一步创新。由于原有种质资源遗传背景狭窄，核心种质资源的创制，多选用地方品种和优良成熟品种杂交而成，兼具了地方品种在本土适应形成的优异特征以及成熟品种高产优质的特性，且这些优良性状能够稳定地遗传给子代。例如：徐州甘薯中心培育的“徐薯18”直接被许多育种单位选做育种亲本，应用最广；“金山57”作为核心亲本具有“农林4号”和“南瑞苕”的优良性状，也继承了“南徽1号”的抗病害能力，用它直接选做亲本杂交选育出近20个优良品种。目前，主要的核心亲本有几十个之多，各育种单位按照育种目标对其进行筛选和分类[4-9]，如高淀粉品种“徐薯18”、“徐薯22”、“绵粉1号”、“岩粉1号”等，抗病品种“湘薯75-55”，高胡萝卜素品种“百年纪念（Centennial）”等，在此不再赘述。

随着国际合作项目的日渐增多，国内甘薯育种行业与国际马铃薯中心（CIP）的合作也逐渐突显，许多育种单位为了突破近亲繁殖对育种创新的阻碍，从CIP等机构引入许多性状独特的甘薯亲本材料，丰富了甘薯育种材料的基因库。如新核心种质资源“徐781”是徐州甘薯中心利用JPKY0-015做母本通过集团杂交而得，具有与国内常用亲本亲缘关系远、高干率、高抗茎线虫病、易开花、结实率高、后代入选率高等特点，是国内现有育种材料中罕见的有利用价值的优异育种材料[10]，利用其直接做亲本也已经培育出十多个甘薯新品种。高胡萝卜素品种“百年纪念（Centennial）”和“Acadian”等也逐步被引进利用，丰富了食用甘薯育种材料。乌干达和六倍浅裂野牵牛甘薯近缘种的引用，也增加了甘薯抗病方面的功能基因。同时，这些引入的亲本材料属于其他杂交不亲和群体，在杂交上克服了同一群体杂交不亲和的问题，新品种的培育成功率较高。

随着人们对健康饮食的逐渐重视，天然合成色素受到人们的喜爱，紫薯由于富含花色苷，逐渐成为大家关注和喜好的食物。我国最初是引进日本的紫薯品种如“山川紫（Yamakawamurasaki）”、“凌紫（Ayamurasaki）”、“紫美”等以及美国紫薯品种“夏引1号”。近年来育成紫薯品种超过50个，这些品种多数拥有日本的紫薯品种“山川紫”的遗传背景。图2为目前我国主要紫薯亲本材料的遗传图谱。从遗传关系看，日本和韩国育成的紫薯品种多选用“山川紫”做亲本，选育得到的“绫紫”品种，因其花色苷含量为“山川紫”的4倍以上，故也常被选做育种亲本[11]，直接育成品种就有近10个，国内多选用江苏省农科院培育出的“宁紫薯1号”[12]做核心亲本。

图2 主要紫薯品种系谱图

3 讨 论

3.1 我国甘薯品种选育的种质基础

甘薯在我国的种植历史只有400 a左右的时间，目前全国有近2 000份甘薯品种资源。而根据系谱分析可以看出，虽然早年引入国内并长期种植形成的地方品种不足100份，但是这些品种在世代种植和筛选中，拥有了很好的本土适应能力，因此在种质资源利用上具有重要意义。当前人们利用的核心亲本中，都具有这些优良性状，这为培育新型优质甘薯品种打下了基础。

近百年来引进的诸多甘薯品种，极大地提高了我国甘薯品种的产量和品质。如“南瑞苕”和“胜利百号”，为提高我国甘薯的产量和品质发挥了重大作用，以其杂交后代选育的品种也多拥有亲本的优良性状。近年来，“百年纪念”等品种最先在台湾地区得以利用，进入大陆后也极大地丰富了甘薯育种亲本的品质特性；同时，菜用薯品质的发掘和紫薯的推广，也对甘薯育种原有的标准有着较大冲击作用。

3.2 育种目标多元化和育种材料的突破

随着我国经济的高速发展和人们生活水平的提高，近30 a来，人们对甘薯市场的需求逐步走向多元化。甘薯育种的目标也随之转变，原来单一高产的育种目标已经难以满足广泛的市场需求。高含胡萝卜素的红心品种、高淀粉含量品种、高花色苷含量品种以及一些具有风味特色的甘薯品种或者具有观赏价值的甘薯品种资源逐渐得到开发和利用。CIP和许多育种单位收集的美洲原生地品种和甘薯近缘种丰富了甘薯育种材料，但是很多材料难以直接利用到甘薯育种中。各单位利用这些材料杂交，选育出具有部分优异性状的新材料，创建育种核心亲本，再利用核心亲本进一步杂交选育出符合市场需求的品种，这已经成为目前甘薯育种的一条重要思路。

3.3 系谱分析过程中发现的问题

虽然我国甘薯品种繁多，许多品种描述的信息不完全一致，甚至有些品种信息很不完善，但品种系谱分析发现，这些甘薯品种的遗传背景依然过于单一，大部分拥有“南瑞苕”和“胜利百号”的血统。在现代农业发展多样化的环境下，原有的种质特性已经难以满足发展需求，这对育种材料和育种技术都提出了全新的要求。在育种过程中不得不考虑甘薯近缘野生种等材料的利用，也不得不采取体细胞杂交、分子标记筛选等现代生物技术手段来实现育种上的突破。

甘薯体细胞培养和杂交技术的应用，打破了原有杂交育种存在的许多障碍，克服了甘薯种间和种内杂交不亲和的问题，也提高了诱变育种的效率[13]。刘庆昌等[14]在世界上首次获得体细胞杂种，为甘薯体细胞杂交提供了基础。而分子标记辅助筛选，也为体细胞杂交筛选提供有效途径。蒲志刚[15]用12个抗黑斑病品种为材料，建立了甘薯黑斑病的AFLP分子标记体系，并用该体系找到了与甘薯抗黑斑病紧密相关的特异性DNA片段。根癌农杆菌介导的甘薯遗传转化体系的建立，进一步丰富甘薯育种方法，利用该技术转入淀粉粒结合淀粉合成酶-I基因获得缺乏直链淀粉的甘薯转基因植株，使得精准改良品种性状成为可能[16]。

4 结 论

笔者对我国主要甘薯品种的系谱资料、品种基本特征、亲本组成和组配规律等进行了统计分析，发现甘薯杂交种为我国主要甘薯种植品种，地方品种只占10%左右；甘薯杂交种亲本遗传背景来源单一，多数具有“南瑞苕”和“胜利百号”的血统；甘薯育种目标由早年的高产转变为优质专用高产高抗，使得近年来育成的新品种类型比早年更为丰富；核心亲本的创制是培育新品种的关键问题，系谱分析表明不同地理来源和植物学性状差异大的品种组配有利于实现杂种优势，更容易选育出新品种。综上所述，在未来的甘薯育种工作中，应着力于创造新的优异种质材料，拓宽亲本的遗传背景；同时加对亲本遗传规律的研究，选配强优组合，以提高甘薯育种效率。

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（责任编辑：成 平）

Genetic Family Tree of Sweet Potato Bred Varieties in China

ZHANG Dao-wei1，ZHANG Chao-fan1，DONG Fang2，HUANG Yan-lan1，ZHANG Ya1，ZHOU Hong1
（1.Hunan Crop Research Institute, Changsha 410125, PRC; 2.Longping Branch of Graduate School of Central South University, Changsha 410125, PRC）

This paper conducted a statistical analysis on the information of parents and main genetic characters of more than 600 varieties of sweet potatoes, which had been cultivated and promoted in current China. The genetic family tree was constructed, and genetic characteristics of these varieties had been analyzed. It was concluded that the inbreeding coefficient was high, and the distribution of genetic groups was narrow, which were concentrated in A, B, C genetic groups. A tendency of diversif ed development was an obvious shift in sweet potato breeding targets during last three decades. All cultivated sweet potato varieties presented their specif c application features. The introduction and innovation of new breeding materials made sweet potato breeding materials abundant and provided more choices for breeding new varieties. Finally, this paper analyzed the prospect of applying modern breeding techniques in sweet potato breeding, which could provide some reference for researchers in this study f eld.

sweet potato; genetic family tree; pedigree analysis; cross incompatibility; core parents

S531

：A

：1006-060X（2015）11-0001-06

DOI:10.16498/j.cnki.hnnykx.2015.11.001

2015-09-12

国家甘薯产业技术体系（CARS-11-C-16）

张道微（1987-），男，湖南邵阳市人，研究实习员，主要从事甘薯育种工作。

张超凡