内蒙古地带性针茅植物对CO2和气候变化的适应性研究进展

蒋延玲, 周广胜,2,*, 王玉辉, 王 慧,3, 石耀辉,3

1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 2 中国气象科学研究院, 北京 100081; 3. 中国科学院大学, 北京 100049

内蒙古地带性针茅植物对CO2和气候变化的适应性研究进展

蒋延玲1, 周广胜1,2,*, 王玉辉1, 王 慧1,3, 石耀辉1,3

1 中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093 2 中国气象科学研究院, 北京 100081; 3. 中国科学院大学, 北京 100049

收集了1992—2013 年关于模拟CO2浓度升高及气候变化(温度升高、降水变化)对内蒙古地带性草原群落的5 个建群种针茅植物(贝加尔针茅、本氏针茅、大针茅、克氏针茅、短花针茅)影响的实验研究结果表明，模拟CO2浓度升高、增温和增雨将提高针茅植物的光合作用和株高生长，但CO2处理时间延长会导致光合适应；温度和降雨变化将改变针茅植物的物候进程，但物种之间反应有差异；CO2浓度升高有助于针茅植物生物量增加，增温和干旱则相反，CO2浓度升高对干旱的影响具有补偿作用；干旱和涝渍胁迫将提高针茅植物植株C/N，CO2浓度升高将加剧水分胁迫下针茅植物植株C/N的增加效应，导致牧草品质下降。由于当前在适应性指标、针茅植物对气候变化协同作用的适应机理及其敏感性研究等方面存在的不足，导致目前无法全面比较各针茅植物对CO2和温度、降水变化的响应差异及其敏感性，因而无法预测未来在全球变化背景下，这几种针茅植物的动态变化及其在地理分布上的迁移替代规律。为科学应对气候变化，未来应加强内蒙古地带性针茅植物的适应性指标、针茅植物对多因子协同作用的适应机理及敏感性研究。

适应性; CO2浓度升高; 温度升高; 降水变化; 针茅植物

气候变化已经在全球范围内发生，并将继续影响人类赖以生存的生物圈[1]。尽管当前在气候变暖的幅度、原因和区域分布，未来气候变化的预估及气候变化的影响评估等方面仍存在不确定性，但气候变化导致的生态系统脆弱性正在不断加剧[2-3]。因此，开展以优势植物种为核心的生态系统对气候变化的适应性研究已经成为全球变化研究中的一个热点。

旱生针茅植物(StipaL.)是内蒙古地带性草原群落的主要建群种，在内蒙古高原从东向西呈规律性的生态替代分布，反映了植物对水分变化的适应性。贝加尔针茅(S.baicalensis)是内蒙古东部半干旱、半湿润森林草原的建群种之一，适宜降水范围492—542 mm；本氏针茅(S.bungeana)、大针茅(S.grandis)和克氏针茅(S.krylovii)是半干旱区暖温型、半干旱型和干旱型典型草原建群种，适宜降水范围分别在389—454 mm、336—355 mm和282—350 mm；而短花针茅(S.breviflora)是干旱、半干旱荒漠草原的建群种[4-6]，适宜降水范围267—337 mm。在未来气候变化背景下，无论该地区干旱化趋势加剧或变得更加湿润[7-8]，都必将导致针茅植物的种类迁移及替代。研究针茅植物对气候变化的适应机制有助于增进对其气候变化适应性的理解，并为制定相应的适应对策提供依据。本研究综述了1992—2013年关于CO2浓度升高和气候变化对内蒙古地带性草原的5 个建群种针茅植物影响的模拟实验研究结果，揭示针茅植物对CO2及气候变化的响应及其适应机制，为进一步深入开展针茅植物对全球变化的响应研究提供科学依据。

1 模拟研究方法

1.1 实验时间及模拟影响因子

关于CO2和气候变化(温度升高、降水变化)对内蒙古地带性针茅植物影响的模拟实验至少要持续1个生长季。已有文献中，单因子实验主要关注增温[9-12]和降水变化[13-22]对针茅植物的影响，双因子实验主要是CO2浓度升高和降水变化[16,19,21,23-24]以及增温和降水变化[25]的影响模拟。至今还没有关于CO2、温度和降水3 个因子对针茅植物影响的综合模拟研究。

1.2 实验方法

CO2浓度的模拟采用人工气候室[16,19,21]和开顶式同化箱(OTC)[23-24]法，对CO2浓度进行24 h控制；温度的模拟均采用野外红外灯管增温的方式，有对照和增温(地表增温约1.3 ℃)两种处理[9-12,25]；降水变化的模拟采用室内人工洒水[13-16,19-24]和野外控制降水结合人工浇水[17-18,25]两种方式，根据实验目的设置不同的增水和减水处理，以及不同的降水时间和降水间隔时间。具体的实验方法及处理见表1。由于针茅植物分布于干旱半干旱的草原地区，水分是制约其生长和分布的主要因素，因而在模拟研究中也主要关注降水变化，关注温度变化影响研究只有4 篇文献，而且均采用野外增温的方式，仅有1 个增温处理。

1.3 测定指标

测定的指标包括生理生态、形态和功能特性等，详见表1。

表1 模拟方法及观测指标

2 模拟研究结果

2.1 针茅植物的生理生态适应性

CO2浓度升高及一定范围内的增温、增雨均有助于提高针茅植物光合作用[9-11,14-15,23,26]。随CO2浓度升高，针茅植物叶片净光合速率呈增加趋势，气孔导度和蒸腾速率下降，水分利用效率显著提高。但随CO2处理时间延长，光合能力下降，出现光合适应现象[23](表2)。

增温将导致针茅叶片1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的最大羧化速率(Vcmax)及其再生能力(Jmax)提高，光合最适温度及对应的光合速率亦有提高[9]。叶片瞬时光合速率对增温的反应不如上述指标敏感[9-11]，可能是由于野外模拟增温幅度较小，而增温引起的土壤水分降低也抵消了部分增温效应，因而在短期内其增温效应不明显。但增温的累积效应使生长季内平均光合速率显著提高，并且表现出光合作用的温度驯化现象[9]。增温使短花针茅植株可溶性糖含量增加，降低了植物体的渗透势，以适应高温的逆境条件，而且在增温条件下可溶性糖向生殖枝的分配增加，以满足短花针茅繁殖更新能力增强对可溶性糖需求的增加[10](表2)。

干旱胁迫导致针茅植物叶片含水率下降，气孔导度下降、阻力增加，从而光合速率和蒸腾速率降低；但水分利用效率随干旱强度的增加而显著提高，植株抗旱能力增强[13-15,23,26-27]。适量增加降水会促进植物的生长，提高其光合作用能力，但水分过多造成的涝渍胁迫也会抑制植物的光合作用，使针茅植物叶片的气孔导度、光合速率和蒸腾速率下降[23]。CO2浓度升高可以减缓水分胁迫对叶片生理生态过程造成的负效应[23](表2)。

表2 CO2和气候变化对针茅植物生理生态特征的影响

2.2 针茅植物的形态特征适应性

野外增温条件可显著提高短花针茅的株高及其生长速度，但对其分蘗数量没有显著影响[10]。干旱胁迫使针茅植物生长减慢，如生殖枝数量减少、株高及其生长速度下降、叶数减少、叶面积和比叶面积减小、茎密度降低、根长减小等[13,16-18,24]。针茅植物通过降低高度、减少叶片数量、减小叶面积等方式减少蒸腾面积，从而降低蒸腾失水，提高其抗旱性。适度增加降水对植物的生长有利，但水分过多也会对其生长造成抑制作用，导致生殖枝数量和叶片数量减少，株高和茎密度下降[17-18,24]。CO2浓度升高提高了针茅植物的植株高度、根长和叶面积，因此可缓解干旱胁迫带来的不利影响，但随着CO2处理时间的延长，这种促进和缓解作用将逐渐减弱[16,24](表3)。

表3 CO2和气候变化对针茅植物形态特征的影响

2.3 针茅植物功能特征的适应性

2.3.1 物候

气候变化使针茅植物物候开始和结束的日期发生了相应的变化(表4)。无论野外增温、增雨还是增温和增雨交互作用，均导致克氏针茅的结实期提前和生殖持续时间缩短，但其生殖持续时间缩短的原因不同。野外增温条件下，克氏针茅的开花期提前，但其提前的天数小于结实期提前的天数；而增雨和增温、增雨交互作用使克氏针茅的开花期延迟。说明降雨增加削弱了增温对克氏针茅开花时间的影响，并且增雨的作用大于增温的作用[25]。野外增温对短花针茅开花期的影响与克氏针茅一致为提前，但短花针茅的结实期延迟，导致其生殖持续时间延长[10-12]。增温还使短花针茅整个物候持续时间延长，其中营养期、花蕾/抽穗期、开花期和果后营养期持续时间延长，而结实期持续天数减少[12]。

表4 CO2和气候变化对针茅植物功能特征的影响

2.3.2 生物量及其分配

针茅植物的地上、地下及总生物量均随着CO2浓度的升高而增加，根冠比随CO2浓度升高而降低[19,24](表4)。短花针茅的总生物量、生殖蘖生物量和营养蘖生物量随温度增加均降低，但向生殖蘖分配的生物量比例则随温度增加而增加，表明短花针茅有选择繁殖更新适应环境变化的趋势[10]。随着干旱胁迫程度的加强，针茅植物的生物量均降低，适度增加降水可提高其生物量；但由于水分过多造成土壤涝渍对于旱生的针茅植物而言亦是一种逆境，导致其生物量下降，这可能是由于水分过多引起根系缺氧，进而抑制光合作用所致[14-15,17-22,28-29]。随着干旱程度的加重，大针茅和短花针茅均将更多的光合产物分配到根系的生长，以吸收更多的水分和营养物质，提高对干旱的适应能力[10,14-15]；但贝加尔针茅根冠比的变化则呈相反的趋势，干旱条件下其地下生物量下降导致根冠比降低[21,24]。适度增加降水可提高克氏针茅的繁殖分配比例，使其繁殖更新能力增强，而水分过多则不利其繁殖生长，导致其生殖蘖生物量和繁殖分配比例减少[17]。

CO2浓度升高对土壤干旱的影响具有显著的补偿作用，减轻了土壤干旱对贝加尔针茅的不利影响，表现出显著的CO2施肥效应，即使在土壤发生干旱胁迫时，这种施肥效应依然存在，CO2浓度倍增和充足供水条件下贝加尔针茅的生物量最大[16,24]。

2.3.3 养分积累

对于同一物种来说，其植物体C含量一般比较稳定，受环境影响不大。贝加尔针茅全C含量在CO2浓度升高、水分变化以及CO2和水分交互作用下均没有发生显著变化[16,21]，同样，短花针茅的全C含量在野外增温条件下也没有显著变化[10](表4)。但由于CO2浓度、温度和水分的变化引起了植物生物量的变化，从而导致植物体内C的积累量发生变化。贝加尔针茅植株C的积累量随CO2浓度升高而显著增加；干旱胁迫条件下C的积累量减少；CO2浓度升高缓解了干旱胁迫对C积累的减少作用，这些变化都与贝加尔针茅生物量的变化趋势一致[21]。

贝加尔针茅植株全N含量随CO2浓度升高而降低，但N的积累量随CO2浓度升高显著增加，有利于提高土壤N的利用效率[21]。适度增加降水可提高贝加尔针茅的全N含量及其积累量，而大针茅地上部分N含量则下降；水分过多使贝加尔针茅N含量及其积累量降低[20-21]。CO2浓度升高可以缓解水分胁迫对贝加尔针茅N素积累的不利影响，但却导致植物体内N素相对含量下降得更快[16,21]。

干旱和涝渍胁迫均降低了贝加尔针茅植株的N素水平，提高其C/N。CO2浓度升高更加剧了水分胁迫对贝加尔针茅植株C/N的增加效应，使牧草品质严重下降[21]。

3 结论与展望

分布于我国干旱、半干旱区的地带性针茅植物对降水减少以及由其它气候因子变化引起的干旱反应最为敏感，研究全球变化对针茅植物的影响有助于从机理上理解内蒙古地带性草原对全球变化的响应及其适应性。综合近20 多年来关于针茅植物对全球变化响应的模拟实验研究结果表明，CO2浓度升高、增温和增雨将提高针茅植物的光合作用和株高生长，但CO2处理时间延长会导致光合适应；温度和降雨变化将改变针茅植物的物候进程，但物种之间反应有差异；CO2浓度升高有助于针茅植物生物量增加，增温和干旱则相反，CO2浓度升高对干旱的影响具有补偿作用；干旱和涝渍胁迫将提高针茅植物植株的C/N，CO2浓度升高将加剧水分胁迫下针茅植物植株C/N的增加效应，导致牧草品质下降。

尽管我国在内蒙古地带性针茅植物对全球变化的适应性方面开展了大量的模拟研究，但综合已有研究，仍存在以下不足：

(1) 缺乏适应性指标研究 关于针茅植物对气候变化的响应已有大量研究，并从植物生理生态、结构与功能特性方面探讨了气候变化的影响，但同一特性指标及不同特性指标之间的相关性还没有相关研究，从而导致植物对气候变化适应性指标过多，缺乏代表性与指示性，无法综合评估各种针茅植物对CO2和气候变化的适应性。

(2) 缺乏针茅植物对气候变化协同作用的适应机理研究 目前的研究大都只考虑了CO2浓度升高、温度、水分等单因子对针茅植物的影响，针对CO2浓度升高与温度或降水等两两交互作用对针茅植物影响的研究较少，综合考虑这3 个因子相互作用对针茅植物影响研究方面则未见报道。未来全球变化下这3 个因子是同时发生变化并作用于植物的，并且这3 个因子之间具有协同作用(增强或补偿效应)，如果只考虑单一因子的影响则无法真实地反映未来全球变化背景下针茅植物的适应性。

(3) 缺乏针茅植物对气候变化响应的敏感性研究 已有研究在影响因子的梯度设置上强度不够，如降水变化一般只考虑干旱胁迫的影响、温度和CO2的影响一般只考虑一个升高水平等。而很多研究表明各因子对植物的影响并非线性而是抛物线形式，如果影响因子设置的梯度不够，则无法揭示植物对全球变化各因子的适应机制及其敏感性阈值。

由于上述研究不足，导致目前无法全面比较各针茅植物对CO2和温度、降水变化的响应差异及其敏感性，因而无法预测未来在全球变化背景下，这几种针茅植物的动态变化及其在地理分布上的迁移替代规律。未来应该在已有研究的基础上，加大影响因子变化的梯度范围，并考虑各因子间的协同作用，选取敏感性指标，综合分析全球变化影响下各针茅植物的变化，包括影响的程度、影响时间、影响的持续性和可逆性等；揭示全球变化对针茅植物结构与功能的影响过程与控制机制，探讨针茅植物对全球变化的自适应程度、变化阈值及其脆弱程度。

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Advances in the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia

JIANG Yanling1, ZHOU Guangsheng1,2,*, WANG Yuhui1, WANG Hui1,3, SHI Yaohui1,3

1StateKeyLaboratoryofVegetationandEnvironmentalChange,InstituteofBotany,ChineseAcademyofSciences,Beijing100093,China2ChineseAcademyofMeteorologicalSciences,Beijing100081,China3UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

Stipaplants, distributed in arid and semi-arid regions, are sensitive to drought caused by the decrease of precipitation and changes of other climatic factors. What the effects of global change onStipaplants were studied would help to understand the response and adaptability of zonal steppe plants to global change in Inner Mongolia. The impacts of elevated CO2, warming and precipitation change on five zonal and constructiveStipaspecies (S.Baicalensis,S.bungeana,S.grandis,S.kryloviiandS.breviflora) in Inner Mongolia were reviewed based on simulating experimental results from 1992 to 2013. The main objective is to reveal the response and adaptation mechanism of the zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia, and we hope to provide sound knowledge for further studying the effects of global change on the zonalStipaplants. Increasing CO2concentration, temperature and precipitation all enhanced the photosynthesis and height ofStipaplants, while the plant photosynthetic acclimation would appear with the processing time longer of CO2treatment. Temperature and precipitation changes would affect the phenological process ofStipaplants, but the responses to temperature and precipitation change were different among different species. Elevated CO2increased and warming and drought decreased the biomass ofStipaplants. Elevated CO2could alleviate the effect of drought on plant photosynthesis and growth. Drought and water logging stress increased C/N ofStipaplants, and elevated CO2would aggravate the C/N ofStipaplants under drought. Therefore, the forage quality would decrease. Although many simulations of the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia had been done, there were still a lot of insufficiencies as follows: (1) Lack of study on the adaptability indexes: Many researches focus on the responses of the physiological ecology, structural and functional characteristics ofStipaplants to CO2and climate change. But the relationships among the same and different indexes of all the fiveStipaspecies were not studied and too many indexes were used to studying the adaptability to global change, and it is very difficult to find the representative and indicative adaptability indexes in the responses ofStipaplants to global change. So it is impossible for comprehensively evaluating and comparing the adaptabilities ofStipaplants to CO2and climate change now. (2) Lack of study on the adaptation mechanism ofStipaplants to the synergistic effects of climatic factors: Current studies mostly concerned the impacts of single factor such as elevation of CO2concentration, warming and water stress onStipaplants, but rarely concerned the synergistic effects of the environmental factors. The research of the synergistic effects of all the three environmental factors had not been reported so far. In fact, the three environmental factors simultaneously change and work onStipaplants under global change, and there would be interactions among the factors onStipaplants (enhancing or alleviating effects). Therefore, the adaptability ofStipaplants under global change could not be well understood if the effects of only one environmental factor onStipaplants were concerned and studied. (3) Lack of study on the sensitivity ofStipaplants to CO2and climate change: many experiments did not have enough treatmental gradients in present researches. For instance, only one or two drought stress levels for precipitation change and only elevation of temperature or CO2concentration were usually designed in the simulative experiments. Many studies have shown that the effects of the environmental factors onStipaplants presented the parabolic relationships but not linear relationships. Therefore, the adaptation mechanisms and sensitivity threshold ofStipaplants to CO2and climate change could not be exactly revealed if there are not enough treatmental factor gradients designed in the simulative experiments. Because of the insufficiencies above, we can′t compare the differences in responses and sensitivities of the five kinds ofStipaplants to the change of CO2, temperature and precipitation. Therefore, we can′t predict the dynamic changes of theStipaplants and their geographical migration and substitution laws under future global change. Future studies should add enough environmental factor gradients, take into account the synergistic effects among the factors, and select sensitive indexes to comprehensively analyze the response ofStipaplants to CO2and climate change in different intensity, time and duration. It would help us to fully reveal the impacts of CO2and climate change on the structure and function processes ofStipaplants and their control mechanisms, and then explore the adaption degree, threshold and vulnerability ofStipaplants to CO2and climate change under global change.

adaptability; elevated CO2; warming; precipitation change;Stipaplants

国家重点基础研究发展计划(973计划)(2010CB951303); 中国科学院战略性先导科技专项-应对气候变化的碳收支认证及相关问题(XDA05050408)

2013-11-07;

2014-09-09

10.5846/stxb201311072691

*通讯作者Corresponding author.E-mail: gszhou@ibcas.ac.cn

蒋延玲, 周广胜, 王玉辉, 王慧, 石耀辉.内蒙古地带性针茅植物对CO2和气候变化的适应性研究进展.生态学报,2015,35(14):4559-4569.

Jiang Y L, Zhou G S, Wang Y H, Wang H, Shi Y H.Advances in the adaptability of zonalStipaplants to CO2and climate change in Inner Mongolia.Acta Ecologica Sinica,2015,35(14):4559-4569.