从头足类兴衰看生物进化

许汉奎

从头足类兴衰看生物进化

许汉奎

头足类属于软体动物门中头足纲，因为头的四周有许多触手，最初人们以为它们只是用来走路，故称其为头足类，它与腹足类同在一动物门内，有些方面还有些相似，但也有很大区别，在兴衰道路上更是不同。

一、头足类与腹足类是亲戚？

过去认为头足类最早出现于奥陶纪，后经中国学者研究，才确定它最早始于晚寒武世（距今约5亿年），但它是由何种动物进化而来？与腹足类一样仍是个谜。

头足类只生活于海里，卵生，有外壳的头足类，其卵刚孵化出来时，与腹足类一样，有胎壳和软体，晚古生代头足类的壳体也多成平的螺旋型、少数也为高的螺旋型，壳口处也有头盖（口盖），与腹足类确不好区分，尤其是没有软体存在的化石。但若据壳内构造，即显著不同。头足类壳内有许多隔壁（或称梯板），它是头足类在生长过程中存留下来，因为头足类的软体只位在壳的顶端，也就是它的住室，当软体和壳长大了，原来住室容不下了，它就移到前面壳大的地方，并在软体底部硬的部分，形成一新的隔壁以托着软体，且与原住室分开，原住室空了就称为气室，隔壁与壳连接处称缝合线。这样，随着壳体和软体不断长大，不断前移，气室和隔壁及其缝合线也就越来越多。气室和住室虽然有隔壁分开，但仍有体管把它们都连接起来。气室对头足类仍很重要，当头足类要沉入海底，它就吸水注入气室，身体一重就下沉了，而要上升时，把气室的水挤出去，身体一轻，就浮上来了。头足类运动时，也是把体内的水从嘴中喷出去，而形成的反作用力，加上触手向前推，促使身体迅速往后退，所以它的游动方式与别的动物完全不同。

更奇的是，据古生物学家研究，头足类的生长很有规律，它每活一天，就会在壳上留下一条生长纹，当满一个月，它的软体就会移到新的大住室，体内也就多一间气室。根据这一特点，也就可计算出远古时一个月有几天，一天有几个小时，这就是学者所标的古生物钟。这初看时很神秘，但搞清了也易明白。

至于软体部分，它与腹足类区别更大，它的头较大，一对大眼睛在头的两侧，头上四周的触手长而非常灵活，随时听从大脑指挥，触手上长有吸盘，可以牢牢地抓着猎物，并把猎物送至嘴里。嘴长在头的中央，嘴上长有像鸟类鹦鹉一样锋利的喙，可以把猎物撕成碎块而吞入腹中，所以头足类也简称鹦鹉螺。它体内还有喷水管，有的还有墨囊……（见图1）。

以上简介表明头足类的身体结构，习性等均与腹足类相差甚远，故谈不上亲戚关系，若有些头足类与腹足类在壳形等有些相似，也仅是趋同进化而已。

图1 菊石身体结构图

二、头足类的兴衰和进化

头足类的兴衰和进化过程中可清楚分为三阶段，即早古生代直角石阶段、上古生代至中生代的菊石阶段和新生代的无壳阶段。

图2 湖北地区的震旦角石

1.直角石阶段：此阶段的壳大多为直的，且缝合线也直、最原始，称为鹦鹉螺式。头足类虽始于晚寒武世，但为数很少，且个体小，都为直的壳，故称直角石，它目前仅发现于我国华北、东北地区，为短棒角石，壳长仅1厘米。到了早奥陶世（距今4.8亿年前后）才逐渐增多，如南京这时期的红花园组灰岩中常见到的，就是房角石，它们壳长在3—4厘米间，由于化石硅化了，不易风化，所以常突出在灰岩表面上，在野外易于发现。

令人惊奇的是到了中奥陶世（距今4.7—4.6亿年间），直角石类变得很大，最大的光其壳长就可达10米，所以可称得上当时海里的巨无霸。在湖北这一时期的宝塔组灰岩中，就到处可见这类大型直角石，它们横七竖八地分布在灰岩层面上（多为壳长1—3米的震旦角石），极为壮观（见图2），而其它化石却罕见（宝塔组地层名称也由这类似塔状角石而得名）；在南京汤山组含泥质灰岩中，也有这类大的直角石，但数量少得多，且多为珠角石。所以中奥陶世是直角石类发展到顶峰的时期。从寒武纪的三叶虫称霸、到奥陶纪的直角石横行，故寒武-奥陶纪也称为无脊椎动物的时代。这时期也有极少的头足类的壳成平的螺旋形，如产于我国南方的盘角石。但其缝合线仍是直的，属鹦鹉螺式。

到了志留纪（距今4.4亿年至4.2亿年间）直角石类迅速衰落了，除了环境变化外，可能与鱼类的出现有关（这时期称鱼类时代），因为鱼类游动灵活，又有大嘴坚牙，所以直角石恐竞争不过它，尽管直角石的头和触手还很厉害，但它身上拖着个长长、直而重的壳，游动确实不方便。

图3 头足类壳内缝合线类型

2.菊石阶段：头足类为了游得更快，增强其竞争力，由直壳进化为平的螺旋形壳，隔壁的四周也不是直的，而是弯弯曲曲，一则便于迅速游动时软体与壳体联结更紧，二则也加固壳体，所以隔壁与壳体连接的缝合线也就变得越进化越复杂，由低级到高级可分为无棱菊石式、棱菊石式、菊面石式和菊石式（见图3）。由于不同的菊石其缝合线不同，所以它成了古生物学家识别菊石的重要标志（需壳表去掉方可见缝合线构造）。

菊石始于上古生代的泥盆纪（距今4亿年—3.6亿年），菊石除了壳形和隔壁发生变化外，壳表的装饰也比直角石多得多，最常见的是生长纹加粗成生长线，再加粗成生长肋。在圆形平旋螺体上增加这些生长肋，粗看就像一朵菊花上的花瓣，故称这类头足类化石为菊石。除此，壳上还有长瘤、长刺、与生长线垂直的纵线等等。

菊石在晚古生代（泥盆纪至二叠纪，即距今4亿年至2.5亿年间）地层中很常见，它们一开始个体不大，一般直径在2—5厘米之间，易寻找，加上它们演化比较迅速，所以常用它来确定地层的时代，上世纪60年代在南京龙潭镇一磷矿采矿处，在早二叠世孤峰组硅质泥岩的巨大层面上（估计长10几米，高3—4米），竟然布满了直径约7—8厘米的菊石，非常壮观，惜当时没照像机把它们照下来。在浙江长兴等华南许多地区在晚二叠世龙潭组上部黑色钙质泥岩中，也常可见直径3—4厘米的菊石，它们许多都黄铁矿化（黄铁矿充填在壳内），所以刚采出来的化石，其面上金光闪闪，很漂亮（见图4），不过时间一长，它们就氧化成黑色了。

图4 浙江建德二叠纪丁家山组黄铁矿化菊石

图5 早三叠世南京青龙群底部的蛇菊石

图6 非洲马达加斯加地区的白垩纪硅化菊石

令人惊奇的是，二叠纪末生物大灭绝时，菊石类也遭到重创，在50多个属中，竟然灭绝40多个属，灭绝率达80%。但三叠纪初环境还很差时，竟然还能见到它们，如南京早三叠世青龙群下部黄色钙质泥岩中，常能见到壳面光的蛇菊石（见图5），它们直径只3—4厘米，与它共生的只有双壳类克氏蛤；到青龙群中部的红色瘤状钙质泥岩中，甚至只有一个种菊石存在，而没有任何其它化石，所以菊石是二叠纪末生物大灭绝后最早复苏的动物。

中生代是进入了以爬行动物为统治的时代，海里各种大大小小的爬行动物很多，包括外形像乌龟的楯齿龙等，它们最爱吃无脊椎动物，在这种情况下，菊石类不仅能生存下来，而且得到发展，属种和个体数量逐渐增多，萎实不易，所以在确定中生代地层的时代方面显得很重要。虽然海生的爬行类也很重要，但它们的化石较难寻，如南京早、中三叠世的青龙群地层中就未见它们的踪影。而在我国西南的贵州地区，尤其是兴义县和关岭县一带，那里早、中三叠世是个大的海湾区，阳光充足，浮游生物多，所以菊石、双壳类、海百合、海林檎等无脊椎动物均很丰富，各种以它们为食的爬行类，如贵州龙、幻龙、楯齿龙、鱼龙等等也很多。

更令人惊奇的是到了中生代晚期的白垩纪，在我国西藏、欧洲、非洲有些海相地层中菊石数量多得惊人，如非洲的马达加斯加地区白垩纪的菊石，由于硅化，在地层中竟能一个个被敲出来，甚至有的层位的菊石风化后散落满地，而且保存都很全，颜色也很美，令人爱不释手，化石大小从2—3厘米到10几厘米不等。我国民间的化石贩子近年来从那里贩来了大量菊石，以致市面上常可见到它们（见图6）。德国这一时期的菊石也很多，它们个体较大，灰岩质地，一般直径多在20厘米以上，厚度在2—3厘米间，有的层位菊石直径在50厘米左右，个别大的直径有2米，在德国法兰克福市的深根自然博物馆门口就摆放一大的菊石，直径约1. 2米（见图7）。此厐然大物极吸引人眼球。所以白垩纪应是菊石阶段发展的顶峰，这些特大型菊石，包括直角石阶段的大型直角石，以及其它门类的大型动物，它们看似很风光，但它们适应环境能力很差，所以一旦环境恶化，往往最先灭绝。在白垩纪末期的恐龙等大灭统中，有多达34个菊石的属几百个种全部灭绝了，消失在历史的长河中，而特大型菊石首当其冲。

3.无壳阶段：头足类为了提高游动速度，增强竞争力，甚至采取了摆脱壳体的束缚和妨碍，进化为无壳阶段，当然，如此大的转变决非一蹴而就，而可能是经过了箭石的过渡阶段，因箭石还保留有隔壁构造、虽体外无壳，但仍有角质的前甲、闭锥和身体未端的箭鞘来保护软体，所以它虽然比不上无外壳的乌贼和章鱼，但比起有钙质外壳的菊石，轻便多了（见图8），箭石虽最早出现于早碳世，但至中生代的侏罗—白垩纪才繁盛起来（至新生代早期灭绝），章鱼最早出现于晚白垩世，所以很可能是由箭石中的一分支进化而来，它们在白垩纪末生物大灭绝中都幸存下来。

图7 德国森肯贝格前竖立的白垩纪特大型菊石

图8 箭石的内部构造

图9 现海洋仅存的鹦鹉螺

三、头足类新生代的佼佼者——乌贼和章鱼

新生代（距今6500万年至今）是哺乳动物为统治的时代，生物间竞争更加剧烈。海里也不例外，这里不仅有凶残的鲨鱼，也有哺乳动物中凶猛的海豹，海狮、海豚、虎鲸、座头鲸、抹鱼鲸……等，所以新生代，有外壳的头足类仅剩下原始的鹦鹉螺一个属、4个种（见图9），在热带的海洋里苟延残喘而已，代之而起的是乌贼（俗称墨鱼）、章鱼（即鱿鱼），它们游得更快、更灵活，因它们尾部有一环形孔，海水经它可大量进入外套腔。平时有一软骨会把孔堵着。当它要快速游动时，外套腔肌肉可猛烈收缩，水便从前腹部的喷水管喷射出，故其反推动力比菊石类大得多，加上身体成流线型，又没有外壳的妨碍，所以其游泳速度竟然每小时可达50千米，遇强敌须逃脱时，甚至可达每小时150千米，而猎豹每小时最快才120千米。据说火箭制造就受它启发。不仅如此，它们加速度也大，可以从静止状态，一下子加速近百倍，令强敌猝不及防。而且它们还有断手逃生本事，即一旦触手被强敌咬着而逃脱不了时，它们会靠触手上肌肉猛烈收缩，而使其断掉，断掉的触手，还会不断摆动，以吸引强敌；而它断掉的手还能在较短时间内再生。除此，它们身体还可变色，由灰白变黑、变黄、甚至变红……且速度很快，决不逊于陆地的变色龙，借此惊退强敌。最后，它们体内腹侧还有墨囊，一遇危险，即吐出有毒的墨汁“烟雾”，让敌看不清或麻痹，而借机逃走。

图10 与大王乌贼相近的抢乌贼

图11 抹香鲸捕食大王乌贼

乌贼与章鱼很相似，但也有不同，如乌贼有10只触手，其中两只特别长，比身体长1倍，常用它来抓猎物。除此体内有灰白色，坚而轻的大骨板来支撑其软体。章鱼身上只有8只触手，体内只有一浅黄色半透明角质薄片，很坚韧、可弯曲以支撑它身体。但章鱼很聪明，它甚至可拿石头放进蚌壳内，让它的壳合不起来，而从容地把蚌肉吃掉。它也可把身体缩在石洞内，当鱼、虾路过时，用触手迅速抓着而吃掉，它甚至可用石子建家园，在海底常有“章鱼城”出现，……真是各有绝招。

乌贼有大有小，市面上卖的都是小的、常见的种，其身长也就20厘米左右。但也有大的，1878年11月2日在加拿大纽芬兰岛就捕获一特大的大王乌贼，其体长竟达6米，触手长11米，两者相加为17米，体重多达2吨（见图10），真是厐然大物，难怪鲨鱼见它，都得退避三舍。只有巨大的抹香鲸敢吃它，但也要冒很大风险，人们常看到鲸身上一道道伤痕，这就是乌贼触手留下的（见图11），不仅如此，一旦鲸鱼头上的气孔被触手堵着，那再大的鲸鱼也会被活活闷死。在上世纪70年代就曾报道一鲸鱼被大王乌贼搞死的惨烈场面！难怪自古以来，对大王乌贼就有种种传说，最早人们把它称为北欧的“挪威海怪”。1802—1805年间，巴黎自然科学博物馆的狄蒙福著作中，就曾描述它竟能把一舰艇拖入海里而把人吃掉。报上也曾报道：1878年10月26日有两渔夫带一12岁孩子去捕鱼，在海上遇上大王乌贼，渔船正想赶快避开，没想到乌贼的触手已迅速把船抓着，渔夫吓坏了，在这千钧一发时刻，初生牛犊不怕虎的孩子，用斧子迅速把触手砍断，才最终化险为夷，被砍断的触手足足有5.8米长。

章鱼也有大有小，市场上卖的也是常见的属种，体长也只20多厘米。大的巨型章鱼，体重可达1吨，除了抺香鲸，连鲨鱼也不敢轻易惹它。据报道中美洲的牙买加国，曾有一位大贩毒头子——麦克，他过惯花天酒地的生活，为了寻求刺激，听说章鱼很聪明，竟在海底建一个人工岩洞，洞口有坚固的铁栅栏，岩泂内关着一条他才买来的大章鱼，身长1.5米，体重约500千克，触手长4.5米。他每天都要带着氧气面罩下到海底洞口，用长的鱼叉挑着一大块牛肉去逗章鱼，章鱼为了吃肉只好舞动触手来抓肉，但老抓不到，至到麦克累了才把牛肉丢给它吃，章鱼那么大，这一大块牛肉那够啊！所以不到一个月，章鱼就瘦了许多，舞动的触手也越来越有气无力了，麦克非常满意自己的恶作剧，心想章鱼有什么聪明。还不是乖乖地听我摆布！有一天麦克见章鱼漂浮在水上不动了，以为它死了，就走近栅栏边仔细查看，没想到藏在栅栏外的两只触手突然把麦克紧紧抱着，紧接着其它触手也伸出去，有的捆着他的脚，有的去掉他的面罩，……就这样轻而易举地把麦克搞死了，报了它一个多月来所受的凌辱。

图12 生活在侏罗纪中期的两种菊石复原图(Mironenko,A.A.2015)

章鱼很聪明，英国动物学家马丁威尔斯曾称它为“外星生物”，但过去并没科学依据来证实，近年来美国加利福尼亚大学伯克利分校，日本冲绳科学技术大学和美国芝加哥大学合作研究，对章鱼共计27亿个基因代码进行排序后发现；它比人类多了1万个基因，除此，它们还拥有一组脊椎动物所行有的基因，而这些基因对神经系统来灵活地指挥触手的本事，是所有无脊椎动物所无法企及的。另外，它还有较强解决问题的能力。至于前几年西方报道有一喂养的章鱼名叫保罗，有预测足球重大比赛的能力，那是无稽之谈。不过章鱼智力的进化，确早于许多脊椎动物，这些科研成果将发表在2015年英国权威的杂志《自然》周刊上。

头足类都是肉食动物，从寒武纪至今共有1万多种，是个厐大家族，尽管它们在不断进化，尤其在速度和个体增大方面，这与腹足类完全不同，后者只能在壳上做文章。不过头足类远不如腹足类，它们绝大多数在地史中还是消失了。大王乌贼和大章鱼无疑是头足类中新的蛟蛟者，它们游动速度和厐大个体都让其它海生动物望而生畏，但它们也会很快退出历史舞台，这不是地球环境恶化，而是它们逃脱不了人类的捕杀，所以在现今海洋中，虽还有小型乌贼和章鱼类几十种，其中乌贼和大黄鱼，小黄鱼及带鱼还成为我国沿海四大海产之一，但大王乌贼和大章鱼恐已不存在了。