种子休眠机理的研究进展

王 毅

乌兰察布市集宁区种子管理站

休眠是植物在长期的历史发展中，对于相对稳定的季节变化所形成的主动适应。种子休眠是指凡具有生活力的种子在适宜的萌发条件下而不发芽的种子所处的状态。 种子休眠在植物中十分普遍，是植物适应逆境和保护物种延续的一种策略，但在生产和科研中经常需要破除休眠。 种子休眠的综述较多，涉及面很广，其中有花卉、林木、牧草和栽培植物的种子，近年来又有文献报道了解除种子休眠的最新研究进展，研究的方面也进一步扩大和不断完善。 迄今为止，种子休眠及其解除的机理方面， 已经取得显著的进展，但需要更进一步全面系统的阐述，旨在为生产和科研提供依据。

一、种子休眠的类型

根据休眠的机制可将种子休眠类型分为物理休眠、化学休眠和生理休眠等；根据休眠的程度又可分为浅休眠、中等程度休眠和深休眠等；根据休眠原因的起源，又可分为强迫休眠和机体休眠。强迫休眠，指种子由于缺乏适当的条件而不萌发。这种休眠类型最普遍的原因是成熟种子的低含水量。 然而，引起最大兴趣的是第二种机体休眠， 这和种子本身的性质有关，因植物种类和萌发的严酷条件而异。 机体休眠类型可分为三组:外部(源)、内部(源) 和综合休眠[1]。

1.外源休眠

在外部休眠类型中，萌发迟滞的某些情况与种皮的各种物理或化学性质有关， 其中包括气体的透性。这类休眠可用各种物理因素予以打破。

2.内源休眠

内部休眠是最普遍而且不易克服的，主要决定于胚本身的解剖、形态或生理特点。 据此确定了形态休眠、各种类型的生理休眠和形态-生理休眠，后面两种还有深度差别，换言之，即生理抑制机理强度的区别。 内部休眠的第二个特点是，只有能引起生理变化的那些因素才能打破它，诸如一定温度的层积，光照条件，生长促进剂的应用等。

3.综合休眠

由于抑制萌发的各种原因之间的组合多种多样，对综合休眠进行明确的分类是困难的，需要一种比较合理的方法来划分综合休眠的类型。 应该强调，不仅在不同的植物之间，而且在一个种的内部，甚至个别种子之间也可以找到休眠深度和类型方面的差异。

二、种子休眠机理

多年来吸引学者关注的关于种子休眠的学说，是围绕这样一些观察与实验分析结果建立的:①种皮效应；②胚效应；③发芽抑制物；④环境条件。

1.种皮效应和种子休眠

（1）种皮阻止水分吸收。 豆科、锦葵科、茄科和百合科植物存在种皮不透水性。种皮的透性有时亦受干燥条件的影响，由于种皮中含有多种酚类物质，在有氧条件下干燥，最终被氧化成黑色素层阻碍透水。

（2）种胚覆盖物对胚生长的束缚作用。 种皮对发育中的胚起着物理的阻碍作用。

（3）种皮含有抑制剂，并且无法透过种皮向外流出。 一些作物（如甜菜、玫瑰种子）的种皮中含有抑制发芽的物质，必须经过相应的处理才能正常发芽。

（4）种皮阻止气体吸收和排放。 空气中缺氧或氧含量过低即严重影响萌发，这种现象极为普遍。 有部分种子的种皮不会限制水分的吸收，而必须在去种皮后才能发芽，种子去皮后胚可直接与氧气接触，也防止了由种皮对胚所产生的CO2向外释放的阻抑作用，避免了因CO2累积过多和代谢失调产生并积累抑制发芽的物质而导致的不发芽现象，如西瓜、菠菜等。

（5）种皮使光线透过胚的效率降低。

2.胚效应与种子休眠

（1）胚的器官分化不完善。有些植物如人参、野蔷薇等植物的种子(果实)虽已表观成熟，但它们的胚尚未分化完善， 需在适宜的条件中继续完成器官分化，才能发芽成苗。

（2）胚已分化完善，但未具生长能力。许多植物种子胚已完成形态分化，但去掉种皮亦不发芽，特别是蔷薇科中这类种子较多，必须经湿沙层积完成其生理后熟才能萌发生长。

3.发芽抑制物与种子休眠

许多植物的种子或果实，往往含有各种抑制种子发芽的物质。例如桃、杏的种子内会有苦杏仁苷，在潮湿条件下可分解放出氢氰酸起抑制作用。

近年来的许多研究证明，存在于胚内的抑制剂以脱落酸为主。 经实验证明，脱落酸的作用在于它阻抑核酸的正常代谢，主要抑制以脱氧核糖核酸(DNA)为模板的核糖核酸(RNA)的合成，从而抑制蛋白质和有关酶的合成及基因的表达，而使种子不能进行正常的代谢活动。

4.环境条件与种子休眠

种子的休眠特性在系统发育过程中受生长环境所影响，生长环境条件如光、温、气、湿、土壤肥力等对植物的生长发育均产生显著影响。光对种子休眠的影响因不同植物而异。 例如芹菜的种子在15℃时，无论光暗条件均可萌发，但在高于20℃，则明显表现出喜光性，在暗处难发芽。

三、种子休眠的生态学意义

当具生活力的种子处在适宜的萌发条件而不能正常地萌发时,则称种子处在休眠状态。 种子休眠是植物发育阶段的一个暂停现象，是一种有益的生物学特性，是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性，表现在以下四个方面[2]。

1.从母株得到的种子具有不同的休眠，其休眠程度与种子和颜色、大小、种皮厚度有关。

2.休眠使种子避开不和的环境条件，而在适宜的环境条件下得以萌发。

3. 休眠导致种子萌发的空间分布。 在许多情况下，光照能打破休眠。 这种机制对于贮藏物质很少的小种子是很重要的。

4.休眠种子对不良环境的抵抗力强，能耐长期贮藏而保持生活力，能在恶劣的季节中存活下来，表现为一种十分重要的适应性。 相反，没有休眠的种子不耐贮藏，生活力丧失快。

[1]Yan g QH,Ye WH,Song SQ,et al, 20 03a.Summarization on causes of seed dormancy and dormancy polymorphism [J].Acta Bot Boreal occident Sin,23(5)：837-843.

[2]颜育民.种子休眠综述[J].种子,2009,1.