植物抗旱机制的研究概述

黄义春

山东省临清市农业局

当植物受到干旱胁迫时， 首先会引起植物脱水，导致细胞和组织的水势降低，叶绿体受伤，气孔开闭、光合作用、 激素和酶活性等都会受到不同程度的影响，进而影响植物生长发育等其它过程。另一方面，干旱胁迫条件下植物可通过自身调节适应环境，也可借助外部条件的作用对干旱胁迫作出反应。这个过程包括：蛋白酶分解植物体内多余的蛋白，解聚液泡中储存的多肽，为抗旱相关酶的合成提供氨基酸；糖类合成酶活跃表达，促进糖的合成，稳定细胞中的蛋白质和细胞膜；积累的代谢物质（如糖类、氨基酸和蛋白质等）参与调节细胞内渗透压与外界的平衡；细胞的抗氧化酶系统将有毒物质（超氧自由基等）分解排除；细胞结构的调整（如细胞壁木质化及降级与修复）等；最终体现为植株对干旱胁迫的适应或抗性。

一、植物形态结构与抗旱性

1.根系

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的抗旱能力的大小具有重要的作用。土壤的干旱首先影响根系的生理活动和代谢，进而影响整个植株的生命活动能力。研究表明[1]，在干旱胁迫条件下根系的生物量是植物适应干旱的重要标志。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，有利于植物度过干旱期。

以玉米为例，玉米根系的生长发育状况及其在土壤中的分布状况与地上部的生长发育及产量形成关系密切。 在干旱胁迫条件下，不同生育时期的玉米根系生长发育均受到抑制，根长、根干重、根体积等指标明显下降；正常水分条件下的根数、根长、根体积、根干重等参数在不同基因型玉米间也具有一定的差异。不同玉米品种的根系在土壤中的发育和分布状况不同，会影响根系对土壤中水分的吸收和利用能力。 干旱胁迫时， 水分的缺乏导致根系生理性状发生变化，影响地上部的生长和生理过程，使地上部的生物量降低；反过来，地上部生理过程发生变化，又对根系的生理特性产生影响。干旱胁迫条件下，根冠比加大，根系比表面积增大，根系活力增强，苗期有较高的根冠比的品种抗旱性较强。 因此，玉米根系与其抗旱性密切相关，抗旱性强的品种，其根系发达、根冠比大。

2.叶片

叶片作为植物的同化和蒸腾器官，在长期干旱胁迫条件下，形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。 叶片厚度大、栅栏组织发达、栅栏组织与海绵组织比值高、角质层及上皮层厚、气孔下陷、表皮毛发达等都是抗旱性强的标志。

另外，叶片相对含水量(LRWC)也是反映植物抗旱性的一项重要指标，叶片相对含水量越大，下降速率越小，抗旱性越强。 抗旱性较强的品种有较高的叶片相对含水量、叶绿素含量和净光合速率。 干旱胁迫条件下，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量及类胡萝素含量呈下降趋势，严重缺水时叶绿体变形，片层结构破坏[2]。

二、气孔调节

植株在干旱胁迫时，气孔阻力增大，以此减少体内水分的散失， 不同品种间气孔阻力增加幅度不同，抗旱性强的增加幅度较大， 抗旱性差的增加幅度较小。 环境缺水时，植物因吸水不足或不能弥补蒸腾失水常发生组织脱水，可通过气孔调节减少蒸腾，从而减少或避免旱害损伤。通常气孔蒸腾可占植株总蒸腾量的80%～90%。因此，减少气孔蒸腾是植物控制失水和抗旱的一个关键。

三、物质代谢

1.光合碳代谢

光合作用作为植物物质生产和产量形成的重要生理过程，已成为抗旱生理研究中的重点之一。 研究认为，光合作用对干旱胁迫十分敏感，植物在遭受到干旱逆境后光合速率明显下降。干旱胁迫对光合作用的影响途径主要有以下几个方面：第一，干旱逆境直接影响光合机构的结构和活性。 例如，叶绿体类囊体膜脂的组分、透性及流动性改变，叶绿体的超微结构、叶绿素含量及叶绿素a/b 比值的变化。 第二，降低光合酶（RuBP 羧化酶和PEP 羧化酶)的活性。第三，干旱胁迫影响其它与光合作用有关的生理生化过程。 例如，气孔对CO2导度降低，光合产物运输受阻等。

2.N 代谢

干旱胁迫条件下，植物中因硝酸积累过多会发生毒害作用。 硝酸还原酶对干旱胁迫极为敏感，轻微的干旱即可导致硝酸还原酶活性降低。 研究认为[3]，硝酸还原酶活力下降是由于酶的合成速度减弱的缘故。干旱导致水解酶类活性增强， 从而使蛋白质降解，可溶性氮含量增大。造成蛋白质含量减少的另一原因是干旱胁迫直接影响蛋白质的合成能力。

3.呼吸作用

轻度干旱使植物叶、 茎及整株呼吸速率升高，随着干旱程度的增大而逐渐降低。 从水势降到-2.0Mpa的玉米幼苗中分离到的线粒体，吸氧速率与对照相比并没有多大变化，而水势降至-3.0Mpa 的时，线粒体的吸氧能力和P/O 才降低。根系呼吸对干旱的敏感性大于地上部分， 干旱胁迫条件下的玉米根系在NaCl或甘油中平衡后，其耗氧量明显降低。

四、渗透调节

渗透调节作用作为植物适应干旱胁迫的重要生理机制，是抗旱生理研究最活跃的领域。 渗透调节能增加细胞溶质浓度，降低渗透势，保持膨压，缓和脱水胁迫，有利于保持水分和细胞各种生理过程的正常进行。 干旱胁迫条件下，渗透调节的关键是细胞内溶质的主动积累。对干旱胁迫条件下溶质积累的生物学功能有两种解释，一是认为溶质本身作为一种渗透剂进行渗透调节，从而增强植物保水的能力，稳定体内的渗压平衡；二是认为积累的溶质可能作为一种溶剂代替水参与生化反应。

渗透调节能维持一些基本的生理生化过程持续进行，但渗透调节有一定的局限性，表现在渗透调节的暂时性和有限性， 而且不能完全维持生理生化过程。 干旱胁迫的程度影响渗透调节能力，当干旱胁迫严重时，渗透调节能力会丧失。

五、LEA 蛋白

LEA 蛋白(Late embryogenesis abundant protein)是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。一般认为，LEA 在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用[4]。

六、激素和生长调节物质

内源激素是植物体生命活动的重要调节者，在植物遭受逆境胁迫时，激素起着重要的调节作用。 在干旱胁迫条件下，植物通过内源激素的变化来调节某些生理过程以达到适应干旱的效果。主要表现在促进根系的发育、增减小气孔开度、抑制蒸腾来减少叶层水分的散失；通过提高细胞的渗透调节能力来增强叶片的保水力，降低干旱对膜的伤害以保持正常的代谢活动。

[1]高建社,王军,周永学,等.5 个杨树无性系抗旱性研究[J].西北农林科技大学学报(自然科学版),2005, 33(2)：112-116.

[2]陈之欢.水分胁迫对两种旱生花卉生理生化的影响[J].中国农业简报, 2002,4(18)： 20-23.

[3]王万里.植物对水分胁迫的响应[J].植物生理学通讯,1981(5)： 55-64.

[4]Bray E A. Molecular Responses to Water Deficit[J]. Plant Physiol, 1993(103)： 1035-1040.