食物质量对横断山区高山姬鼠肥满度的影响*

高文荣， 朱万龙， 张浩， 王政昆

(1.云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室 云南师范大学，云南 昆明 650500；2.云南师范大学 能源与环境科学学院，云南 昆明 650500)



食物质量对横断山区高山姬鼠肥满度的影响*

高文荣1,2， 朱万龙1， 张浩1， 王政昆1

(1.云南省高校西南山地生态系统动植物生态适应进化及保护重点实验室 云南师范大学，云南 昆明 650500；2.云南师范大学 能源与环境科学学院，云南 昆明 650500)

为了研究食物质量对横断山区高山姬鼠肥满度的影响，将成年雄性高山姬鼠分别驯化于高、低脂肪及高、低纤维和高、低蛋白食物条件下，驯化结束后测定动物的体重和体长.采用体重与体长立方的比值(K=100×W/L3)作为测定肥满度的指标.结果发现：高、低脂食物对高山姬鼠的肥满度无显著影响；与低纤维或低蛋白食物饲养组相比，高纤维或高蛋白食物饲养高山姬鼠后，其肥满度逐渐减小，4周后达到显著水平，转喂低纤维或低蛋白食物1周后，恢复到对照组水平.高山姬鼠的肥满度在不同食物质量条件下的变化模式与其生存的低纬度、高海拔、年平均温度较低、食物波动大的横断山区密切相关.

肥满度；高山姬鼠；食物质量；横断山区

肥满度(relative fatness)是判断动物生理状态和营养状况的一个重要指标，由Fulton首先提出，此后，越来越多的学者关注并研究肥满度[1].食物的质量和数量、季节、温度、光照以及动物的性别、年龄和种群密度都与肥满度有密切的关系[1].肥满度常用于鱼类研究，但自夏武平等[2]研究了红背鼠平(Clethrionomysrutilus)的肥满度后，很多属种动物的肥满度也相继被研究，如大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)[3]、黄毛鼠(Rattusrattoides)[4]、小家鼠(Musmusculus)[5]、灰仓鼠(Cricetulusmigratorius)[6]、达乌尔黄鼠(Spermophilusdauricus)[7]、中华鼢鼠(Myospalaxfontanieri)[8]、黑线仓鼠(Cricetulusbarabensis)[9]、大仓鼠(Cricetulustriton)[10]、布氏田鼠(Microtusbrandti)[11]、黑线姬鼠(Apodemusagrarius)[12]、褐家鼠(Rattusnorvegicus)[13]、社鼠(Rattusniviventer)[14]、东北鼢鼠(Myospalaxpislurus)[15]、大沙鼠(Rhombomysopimus)[16]、大绒鼠(Eothenomysmiletus)[17]和中缅树鼩(Tupaiabelangeri)[18]等.

横断山地区处于东亚、东南亚和西藏高原生物地理界的交汇处，分布着许多特有和古老的哺乳动物[19].该地区特殊的地形地貌构成了复杂多样的生态系统及生境分化中心，是公认的生物多样性重要类群分布最为集中、具有全球意义的25个热点地区之一[20].境内群山与河谷纵横交错，高原湖泊星罗棋布，湿地类型丰富多样，食物资源及其可利用性波动大[21].

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)是典型的古北界种类，属于鼠亚科，主要分布于横断山及其附近地区[22].在云南省境内，多分布于怒江和澜沧江流域，以及大理、昆明、丽江和昭通等地区[23].夜晚活动频繁，是横断山地区农业鼠害和鼠疫的宿主之一[24].关于高山姬鼠的研究报道已有很多，特别是生理生态方面的研究，例如产热和体温调节关系[25]，蒸发失水[26]，冷驯化对产热、能量代谢和体重的影响[27]，高脂食物对产热和能量代谢影响[28]等.本文以生活在横断山区的高山姬鼠为实验对象，研究了食物质量(高、低脂肪、高、低纤维和高、低蛋白)对高山姬鼠肥满度的影响，为探讨小型哺乳动物适应不同自然环境的策略提供一些理论依据.

1 研究方法

1.1 材料和方法

实验高山姬鼠捕自云南省剑川县石龙村的农田和灌丛(26°22′N，99°48′E)，海拔2 550～2 615m.该地区四季分明，为明显的温带季风气候特征，食物资源波动性和可利用性大.对捕获的样本分别进行性别和年龄鉴定，然后将动物带回云南师范大学生命科学学院(昆明)实验动物房，单笼饲养(长×宽×高：260mm×160mm×150mm)，无巢材，昆明医科大学生产标准雏鸡饲料喂养，自由饮水.饲养温度为(25±1)℃，光照为12L：12D，单笼适应4周后进行实验.

高、低脂肪食物驯化实验：(1)40只高山姬鼠随机分为4组：低脂食物饲养4周组；高脂食物饲养4周组；高脂食物饲养7周组；高脂食物饲养10周组；(2)50只高山姬鼠随机分为5组：对照组(低脂食物饲养)；高脂食物饲养1周组；高脂食物饲养4周组；高脂食物饲养4周后，低脂食物饲养1周组；高脂食物饲养4周后，低脂肪食物饲养4周组.

高、低纤维食物驯化实验：(1)40只高山姬鼠随机分为4组：低纤维食物饲养4周组；高纤维食物饲养4周组；高纤维食物饲养7周组；高纤维食物饲养10周组；(2)50只高山姬鼠随机分为5组：对照组(低纤维食物饲养)；高纤维食物饲养1周组；高纤维食物饲养4周组；高纤维食物饲养4周后，低纤维食物饲养1周组；高纤维食物饲养4周后，低纤维食物饲养4周组.

高、低蛋白食物驯化实验：(1)40只高山姬鼠随机分为4组：低蛋白食物饲养4周组；高蛋白食物饲养4周组；高蛋白食物饲养7周组；高蛋白食物饲养10周组；(2)50只高山姬鼠随机分为5组：对照组(低蛋白食物饲养)；高蛋白食物饲养1周组；高蛋白食物饲养4周组；高蛋白食物饲养4周后，低蛋白食物饲养1周组；高蛋白食物饲养4周后，低蛋白食物饲养4周组.

高、低脂食物主要成分见表1，高、低纤维食物主要成分见表2，高、低蛋白食物主要成分见表3，所有饲料的硬度、大小和形状一致.实验开始前测定动物的体重，实验结束后测定动物的体长和体重.肥满度计算方法采用公式K=100×W/L3，其中，K为肥满度(g·cm-3)；W为体重(g)；L为体长(cm).一般肥满度值越大，表明鼠类身体状况越好，反之亦然.

表1 高、低脂肪食物组成成分(所占干物质重量的百分比)

表2 高、低纤维食物组成成分(所占干物质重量的百分比)

表3 高、低蛋白食物组成成分(所占干物质重量的百分比)

1.2 数据分析

用SPSS16.0软件进行数据处理.采用单因素方差分析(two-wayANOVA)，数据全部表示为平均值±标准误(Mean±SE)，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著.

2 结果

2.1 高、低脂肪食物对高山姬鼠肥满度的影响

对90只高山姬鼠的肥满度统计结果显示：与低脂食物饲养组相比，高脂食物饲养4周后，其肥满度有所增大，但差异不显著(F3,36=0.094，P>0.05)(表4)；转喂低脂食物后，肥满度又有所减小，差异也不显著(F4,45=0.129，P>0.05)(表5).

表4 高脂食物对高山姬鼠肥满度的影响

表5 高、低脂食物转换对高山姬鼠肥满度的影响

2.2 高、低纤维食物对高山姬鼠肥满度的影响

高纤维食物饲养4周组高山姬鼠的肥满度显著小于低纤维食物饲养4周组(F3,36=4.183，P<0.05)，而高纤维食物饲养7周和10周组与低纤维食物饲养4周组差异不显著(P>0.05)(如图1所示).

与对照组(低纤维食物饲养)相比，高纤维食物饲养高山姬鼠后，其肥满度逐渐减小，4周后达到显著水平(F4,45=2.817，P<0.05)，转喂低纤维食物1周后，恢复到对照组水平(如图2所示).

2.3 高、低蛋白食物对高山姬鼠肥满度的影响

高蛋白食物饲养4周组高山姬鼠的肥满度显著小于低蛋白食物饲养4周组(F3,36=2.878，P<0.05)，而高蛋白食物饲养7周和10周组与低蛋白食物饲养4周组差异不显著(P>0.05)(如图3所示).

与对照组(低蛋白食物饲养)相比，高蛋白食物饲养高山姬鼠后，其肥满度逐渐减小，4周后达到显著水平(F4,45=3.119，P<0.05)，转喂低蛋白食物1周后，恢复到对照组水平(如图4所示).

图1 高纤维食物对高山姬鼠肥满度的影响.LF-W4：低纤维食物饲养4周组；HF-W4：高纤维食物饲养4周组；HF-W7：高纤维食物饲养7周组；HF-W10:高纤维食物饲养10周组.数值用平均值±标准误差表示，条形柱上的不同字母表示组间差异显著(P<0.05).

图2 高、低纤维食物转换对高山姬鼠肥满度的影响.Control：对照组；HF-W1：高纤维食物饲养1周组；HF-W4：高纤维食物饲养4周组；RLF-W1：高纤维食物饲养4周后，低纤维食物饲养1周组；RLF-W4:高纤维食物饲养4周后，低纤维食物饲养4周组.数值用平均值±标准误差表示，条形柱上的不同字母表示组间差异显著(P<0.05).

图3 高蛋白食物对高山姬鼠肥满度的影响.LP-W4：低蛋白食物饲养4周组；HP-W4：高蛋白食物饲养4周组；HP-W7：高蛋白食物饲养7周组；HP-W10:高蛋白食物饲养10周组.数值用平均值±标准误差表示，条形柱上的不同字母表示组间差异显著(P<0.05).

图4 高、低蛋白食物转换对高山姬鼠肥满度的影响.Control：对照组；HP-W1：高蛋白食物饲养1周组；HP-W4：高蛋白食物饲养4周组；RLP-W1：高蛋白食物饲养4周后，低蛋白食物饲养1周组；RLP-W4:高蛋白食物饲养4周后，低蛋白食物饲养4周组.数值用平均值±标准误差表示，条形柱上的不同字母表示组间差异显著(P<0.05).

3 讨论

食物质量是影响小型哺乳动物体重和能量代谢的重要环境因子[29-30].食物的质量、数量及其可利用性对动物的繁殖、进化及生存等方面起着十分重要的作用[31-32].横断山地区食物质量、食物资源的可获得性和可利用性波动大.能量摄取和消耗平衡的变化会影响体重的适应性调节，并且会进一步影响动物的肥满度.食物中脂肪、纤维和蛋白含量的变化诱导许多小型哺乳动物体重变化，如高低脂食物未显著影响高山姬鼠的体重变化[28]，但显著增加大鼠和小鼠的体重[33-34]；高纤维和高蛋白食物降低布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtii)[35]和长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)[36]的体重等.

对90只高山姬鼠的肥满度统计结果显示：与低脂食物饲养组相比，高脂食物饲养4周后，其肥满度有所增大，但差异不显著；转喂低脂食物后，肥满度又有所减小，差异也不显著.食物脂肪含量对高山姬鼠肥满度没有显著影响可能是高脂食物导致高山姬鼠能量摄入减少而消化率提高，体重没有显著变化所致.

研究发现，与对照组(低纤维或低蛋白食物饲养组)相比，高纤维或高蛋白食物饲养高山姬鼠后，其肥满度逐渐减小，4周后达到显著水平；转喂低纤维或低蛋白食物1周后，恢复到对照组水平；但高纤维或高蛋白食物饲养7周和10周组与低纤维或低蛋白食物饲养4周组差异不显著.高纤维或高蛋白食物饲养高山姬鼠4周后，其肥满度减小可能是高纤维或高蛋白食物降低了高山姬鼠的体重，而体长变化不大所致；转喂低纤维或低蛋白食物1周后，高山姬鼠的肥满度又能恢复到对照组水平，这与高山姬鼠体重的恢复是一致的.而高纤维或高蛋白食物饲养7周和10周组与低纤维或低蛋白食物饲养4周组高山姬鼠肥满度的差异不显著，可能是因为高山姬鼠在长时间饲喂高纤维或高蛋白食物后，比短时间饲喂高纤维或高蛋白食物有所适应，从而导致体重也有所恢复所致.另外，高山姬鼠属于夜行性动物，在夜晚的活动多于白天，其取食的种类和质量也有所不同.基于以上分析，高山姬鼠肥满度在不同食物质量条件下的变化，可能与其生活的横断山区的环境条件密切相关.

4 结论

高、低脂食物对高山姬鼠的肥满度无显著影响；与对照组(低纤维或低蛋白食物饲养组)相比，高纤维或高蛋白食物饲养高山姬鼠后，其肥满度逐渐减小，4周后达到显著水平，转喂低纤维或低蛋白食物1周后，恢复到对照组水平；但高纤维或高蛋白食物饲养7周和10周组与低纤维或低蛋白食物饲养4周组差异不显著.总之，高山姬鼠肥满度应对不同食物质量的变化模式，可能与其生活的横断山区的环境条件密切相关.因此，可以用肥满度这项指标来预测横断山地区高山姬鼠的种群数量.

[1] 孙儒泳.动物生态学原理(第二版)[M].北京:北京师范大学出版社,1992.

[2] 夏武平,孙崇潞.红背鼠平肥满度的研究[J].动物学报,1963,15(1):33-34.

[3] 夏武平,孙崇潞.大林姬鼠肥满度的研究[J].动物学报,1964,16(4):555-566.

[4] 秦耀亮.黄毛鼠肥满度的研究[A].广东省动物学会论文集[C].广州:广东省动物学会出版社,1981.

[5] 严志堂.小家鼠肥满度的研究[J].兽类学报,1983,3(2):173-180.

[6] 钟明明,严志堂.灰仓鼠肥满度的研究[J].兽类学报,1984,4(4):273-282.

[7] 刘振才,王成贵,侯波,等.达乌尔黄鼠肥满度的研究[J].兽类学报,1990,10(1):66-70.

[8] 李晓晨,王廷正,刘加坤,等.中华鼢鼠肥满度的研究[J].陕西师范大学学报,1991,19(增):122-125.

[9] 周延林,候希贤,董维惠,等.黑线仓鼠肥满度的研究[J].兽类学报,1992,12(3):207-212.

[10]李晓晨,王廷正.大仓鼠肥满度的研究[J].兽类学报,1992,12(4):275-279.

[11]刘志龙,李仲来.布氏田鼠肥满度的研究[J].中国媒介生物学及控制杂志,1993,4(5):362-366.

[12]杨再学.黑线姬鼠肥满度的研究[J].兽类学报,1995,15(1):73-74.

[13]杨再学,郭世平.褐家鼠肥满度的研究[J].生态学杂志,1995,14(6):25-28.

[14]高枫,鲍毅新.舟山岛与金华北山社鼠肥满度的比较与分析[J].兽类学报,1995,15(4):272-309.

[15]王俊森,李云芳,程继臻.东北鼢鼠满度的研究[J].国土与自然资源研究,1996,7(4):50-51.

[16]张忠兵,赵天飙,曹广成,等.大沙鼠满度的研究[J].中国媒介生物学及控制杂志,2002,13(4):250-252.

[17]朱万龙,王睿，肖彩虹，等.横断山区大绒鼠肥满度的初步研究[J].中国科技论文在线,2009,2(19):2058-2064.

[18]高文荣,周庆宏,朱万龙,等.横断山区中缅树鼩肥满度的初步研究.云南师范大学学报：自然科学版，2014,34(2):70-74.

[19]陈灵芝.中国生物多样性[M].北京:科学出版社,1993.

[20]SANDELB,ARGEL,DALSGAARDB，etal.TheinfluenceofLateQuaternaryclimate-changevelocityonspeciesendemism[J].Science,2011,334(6056):660-664.

[21]高昆谊,朱慧贤.云南生物地理[M].昆明:云南科技出版社,2008.

[22]CORBETGB.ThemammalsofthePalaearcticregion:ataxonomicreview[M].London:BritishMuseum(NaturalHistory),1978.

[23]黄文几,陈延熹,温业新.中国啮齿类[M].上海:复旦大学出版社,1995.

[24]田杰.剑川鼠疫自然疫源地的宿主[J].地方病通报,1998,13(2):35-39.

[25]王海,杨晓密,刘春燕,等.大绒鼠和高山姬鼠的体温调节和产热特征[J].兽类学报,2006,26(2):144-151.

[26]朱万龙,杨永宏,贾婷,等.横断山两种小型哺乳动物的蒸发失水与体温调节[J].兽类学报,2008,28(1):65-74.

[27]ZHUWL,WANGB,CAIJH,etal.Thermogenesis,energyintakeandserumleptininApodemuschevrieriinHengduanMountainsregionduringcoldacclimation[J].JournalofThermalBiology,2011,36:181-186.

[28]GAOWR,ZHUWL,ZHOUQH,etal.DietinducedobesityinApodemuschevrieri(Mammalia:Rodentia:Muridae)[J].ItalianJournalofZoology,2014,81(2):235-245.

[29]VELOSOC,BOZINOVICF.Dietaryanddigestiveconstraintsonbasalenergymetabolisminasmallherbivorousrodent[J].Ecology,1993,74:2003-2010.

[30]CORKSJ.Digestiveconstraintsondietaryscopeinsmallandmoderate.smallmammals：howmuchdowereallyunderstand?Thedigestivesysteminmammals:food,formandfunction[M].Cambridge:CambridgeUniversityPress,1994.

[31]HAMMONDKA,DIAMONDJ.Maximalsustainedenergybudgetsinhumansandanimals[J].Nature,1997,386:457-462.

[32]BACIGALUPELD,BOZINOVICF.Design,limitationsandsustainedmetabolicrate:lessonsfromsmallmammals[J].JExpBiol,2002,205:2963-2970.

[33]FRIEDMANJM,HALLASJI.Leptinandtheregulationofbodyweightinmammals[J].Nature,1998,395：763-770.

[34]WOODSSC,SEELEYRJ,PORTEJD,etal.Signalsthatregulatefoodintakeandenergyhomeostasis[J].Science,1998,280:1378-1383.

[35]ZHAOZJ,WANGDH.EffectsofdietqualityonenergybudgetsandthermogenesisinBrandt'svoles[J].ComparativeBiochemistryandPhysiology,PartA,2007,148:168-177.

[36]ZHAOZJ,WANGDH.PlasticityinthephysiologicalenergeticsofMongolianGerbilsisassociatedwithdietquality[J].PhysiologicalandBiochemicalZoology,2009,82(5):504-515.

Effects of Diet Quality on Relative Fatness inApodemusChevrieriin Hengduan Mountain Region

GAO Wen-rong1,2, ZHU Wan-long1, ZHANG Hao1, WANG Zheng-kun1

(1.Key Laboratory of Ecological Adaptive Evolution and Conservation on Animals-Plants in Southwest Mountain Ecosystem of University in Yunnan Province,Yunnan Normal University,Kunming 650500,China;2.School of Energy and Environmental Science,Yunnan Normal University,Kunming 650500,China)

To investigate food quality on relative fatness inApodemuschevrieriinHengduanMountainregion,adultmalesApodemuschevrieriwereacclimatizedtohigh-andlow-fatdiet,high-andlow-fiberdiet,high-andlow-proteindietcondition.Afteracclimationperiod,wedeterminedbodymassandbodysize.TherelativefatnessinApodemuschevrieriwascalculatebyempiricalformula(K=100W/L3).Theresultsshowedthathigh-andlow-fatdiethadnosignificantdifferencesonrelativefatnessinApodemuschevrieri.High-fiberorhigh-proteindietinducedreductiononrelativefatnessinApodemuschevriericomparedwiththecontrolgroup(feedinglow-fiberorlow-proteindietgroup),anditreachedsignificantlevelafter4weeks.TherelativefatnessofApodemuschevriericanberestoredtothecontrollevelinrefeedinglow-fiberorlow-proteindietfor1week.ThechangespatternonrelativefatnessofApodemuschevrieriindifferentdietqualitywererelatedtotheirmicroenvironmentsuchaslowlatitude,highelevation,loweraverageambienttemperatureandthebigchangeoffoodresourcesinHengduanmountainregion.

Relative fatness；ApodemusChevrieri；Dietquality；Hengduanmountainregion

2015-03-16

国家自然科学基金资助项目(31360096)；云南省应用基础研究计划重点资助项目(2013FA014)；云南省博士学术新人奖资助项目.

高文荣(1987- )，男，云南曲靖人，博士研究生，主要从事动物生理生态学方面研究.

王政昆，教授，博士生导师，主要从事动物生理生态学方面研究.

S865.1

A

1007-9793(2015)04-0063-06