中国野生秋子梨果实形态变异研究

许靖诗，乌云塔娜，王广军

（1.北海市林业技术推广站，广西 北海 536000；2.中国林业科学研究院 经济林研究开发中心，河南 郑州450003；3. 国家林业局杜仲工程技术研究中心，河南 郑州 450003；4.广西北海滨海国家湿地公园管理处，广西 北海 536000）

野生秋子梨Pyrus ussuriensisMaxim属于蔷薇科梨属，是我国珍贵的野生果树资源，其抗寒性强、风味浓郁、糖酸含量高、特有香气成分多，主要分布在我国的东北，内蒙古、甘肃等地[1]。

本课题组对野生秋子梨的分布进行了研究[2]，同时通过叶绿体DNA分子标记技术及核DNA的SSR分子标记技术对我国野生秋梨的群体特征及遗传多样性进行了研究[3-4]结果表明我国野生秋子梨的遗传多样性低于我国栽培梨品种群、日本岩手山野生秋子梨、日本栽培梨及西洋梨；在内蒙古野生秋子梨、黑龙江野生秋子梨和吉林野生秋子梨群体中，内蒙古野生秋子梨群体的遗传多样性最低。曹玉芬、安盟盟等也对我国野生秋子梨的遗传多样性进行了研究[5-6]。国外学者对野生秋子梨资源的研究较多，特别是在日本，一些学者对野生秋子梨的分布特点，起源、重要性状等进行了大量研究，为野生秋子梨的保育工作打下了坚实的基础。日本野生秋子梨资源的破坏很严重，目前很少成群分布，多散生于农家庭院、村旁、田边等[7-8]。大江美穗等[9]对岩手山野生秋子梨重要性状进行了研究。Katayama[10-11]等对野生秋子梨的遗传多样性做了较多研究。

表型多样性是环境多样性和遗传多样性的综合表现，种群在其分布范围内各种环境下的表型变异是生物系统学与生物多样性的重要研究内容[12]。国内学者对我国野生资源进行了遗传变异分析[13-14]。本研究对野生秋子梨果实形态变异进行研究，探索不同地区及群体的野生秋子梨的形态学特征，对于野生秋子梨分类及野生秋子梨遗传多样性研究有重要意义，进而为野生秋子梨种质资源的保护与利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

按照地理区域即野生秋子梨分所布的林场或生态型划分群体，样品采自黑龙江抚远县的1个群体（HLJ-FY），内蒙古青山林场的1个群体（IM-QS）、托河林场的1个群体（IM-TH）、热水林场的2个群体即山梨沟（IM-RS1）和皮匠沟（IM-RS2），共5个群体，100个单株。对照样品为秋子梨栽培品种南国梨。

1.2 方法

采集样品时用GPS记录每个单株所在地的海拔高度、经度、纬度。每个群体选取有代表性，生长良好的20株单株，从每个单株的不同位置选取有代表性的果实20个。用游标卡尺测量果实纵径、果实横径、果柄长，并计算果实的纵径/横径；用天平测定单果重；观测并记录果实的颜色，有无宿鄂。用SPSS20.0软件的ANOVA模块进行单因素方差分析，以LSD法进行相关性分析（野生秋子梨花采集及其性状指标测定与果实类似）。

2 结果与分析

2.1 野生梨果实形态变异

2.1.1 野生秋子梨果实性状及其变异程度

野生秋子梨果实形态变异分析结果见表1。野生秋子梨果实纵径、果实横径、果实纵径/横经、果柄长的平均值分别为2.79±0.29、3.05±0.31、0.91±0.04、1.29±0.30 cm均小于栽培梨。野生秋子梨变幅分别为2.19～3.40 cm、2.45～3.66 cm、0.81～1.00 cm、0.74～1.96 cm。野生秋子梨的果柄长的变异程度最大，CV为23.26%，其次为果实纵径（CV为10.39%）和果实横径（CV为10.16%），果实纵径/横经变异程度最小（CV为4.40%），说明野生秋子梨的果型比秋子梨栽培种的果型小，在野生秋子梨性状指标中果柄长选择潜力较大，而果型表现较为稳定。

表 1 野生秋子梨果实形态变异Table 1 Variation of Chinese wild P. Ussuriensis fruit

2.1.2 野生秋子梨果实形态变异类型

根据果实单果重、果实纵径、果实横径、果实纵径/横径、果柄长、果皮颜色、果柄/果长、有无宿萼8项指标，可将我国野生秋子梨分为10种类型（表2），其中‘长把罐梨’所占的比例最高，达到19.0%，‘小扣罐梨’、 ‘黄罐梨’、‘小扣梨’、‘短把黄罐’所占的比例较小均为5.2%（见图1）。

根据果皮颜色可以将野生秋子梨分为‘红皮梨’和‘黄皮梨’，内蒙古野生秋子梨65.4%为‘黄皮梨’，34.6%为‘红皮梨’，黑龙江野生秋子梨中91.0%为 ‘黄皮梨’ ，9.0%为 ‘红皮梨’。

根据果实的纵径/横径可以将野生秋子梨分为两大类，苹果型（果实的纵径/横径小于0.9）和梨型（果实的纵径/横径为0.9～1），内蒙古野生秋子梨中51.2%为梨型，48.8%为苹果型，而黑龙江野生秋子梨中81.8%为苹果型，仅18.2%为梨型。

图1 中国野生秋子梨的形态变异类型Fig.1 Variation types of Chinese wild P. ussuriensis

表 2 中国野生秋子梨果实形态变异类型Table 2 Variation types of Chinese wild P. ussuriensis

2.2 野生秋子梨果实形态的地理变异研究

由表3可知黑龙江野生秋子梨、内蒙古野生秋子梨果纵径/横径的差异达到显著水平，而果实的纵径、果实横径、果柄长之间的差异较小，未达到显著水平。内蒙古野生秋子梨果纵径、果纵径/横径分别为2.80±0.30 cm、0.92±0.04 cm大于黑龙江野生秋子梨的相应指标（2.71±0.23 cm、0.87±0.04 cm），而黑龙江野生秋子梨的果横径（3.12±0.27 cm）、果柄长（1.53±0.25 cm）大于内蒙古野生秋子梨（3.04±0.32 cm、1.24±0.30 cm）。在野生秋子梨种内蒙古野生秋子梨果型较长，果柄较短。

2.3 海拔高度、野生秋子梨花与果实形状相关性

由表4可知，海拔高度、野生秋子梨群体花与果实形态性状存在相关性。海拔与果纵径/横径成极显著正相关,相关系数为0.51；花瓣长与果纵径/横径存在极显著负相关性，相关系数为-0.40；花直径与果横径存在显著正相关关系，相关系数为0.38、与果纵径/横径成显著负相关，相关系数为-0.40；花瓣宽与果横径的相关性达到极显著水平，相关系数为0.42，与果纵径/横径成极显负相关，相关系数为-0.47；花柄长与果柄长存在极显著正相关性，相关系数为0.51。说明海拔对野生秋子梨果实存在较大程度的影响，同时可利用花的形态指标来预测果实果横径、果纵径/横径、果柄长。

表 3 黑龙江、内蒙古野生秋子梨果实差异性†Table 3 Diversity of fruit form for wild P. ussuriisens in HeiLongjiang and Inner Mongolia

表 4 海拔高度、野生秋子梨花与果实形状相关性†Table 4 Correlation between altitude, flower characters and fruit characters

2.4 内蒙古野生秋子梨群体果实形态变异研究

由表5可知，内蒙古4个野生秋子梨群体的果纵径/横径和果柄长差异较小，均未达到显著水平，果纵径/横径的范围为0.91±0.04 ～0.94±0.03 cm，果柄长的范围为1.16±0.18～1.35±0.36 cm；4个野生秋子梨群体的果纵径和果横径的差异较大，均达到极显著水平，果纵径的范围为2.54±0.21～3.03±0.25 cm，果横径的范围为2.81±0.16～3.27±0.24 cm。其中‘IM-QS’群体的果纵径、果横径、果柄长均最大，而‘IM-RS1’群体的相应指标均最小，说明‘IM-QS’群体果实的最大，果柄最长，而‘IM-RS1’群体果实最小，果柄最短。

表 5 内蒙古野生秋子梨果实形态差异†Table 5 Diversity of fruit form for wild P. ussuriensis in Inner Mongolia

3 结论与讨论

野生秋子梨果实性状指标中果柄长的变异程度最大，其选择潜力最大。

根据野生秋子梨果实的形态特征可以将野生秋梨分为10种类型：‘红罐梨’、‘大苹果梨’、‘小扣罐梨’、‘红焦梨’、‘小红焦梨’、‘黄罐梨’、‘短把黄罐梨’、‘长把黄罐梨’、‘圆通梨’、‘小罐梨’，其中‘长把罐梨’所占的比例最高，达到19.0%，‘小扣罐梨’、 ‘黄罐梨’、‘小扣梨’、‘短把黄罐’所占的比例比较小均为5.2%。根据果皮颜色分为‘黄皮梨’和‘红皮梨’，内蒙古（65.4%）和黑龙江（91.0%）野生秋子梨群体大部分为 ‘黄皮梨’；根据果实纵径/横径分为苹果型（果实的纵径/横径为0.9-1）和梨型（果实的纵径/横径小于0.9），内蒙古野生秋子梨中梨型和苹果型所占比例相近（分别为51.2%、48.8%），而黑龙江野生秋子梨中大部分（81.8%）为苹果型；在野生秋子梨中,内蒙古野生秋子梨果型较长,果柄较短。内蒙古野生秋子梨群体中‘IM-QS’群体果型最大，果柄最长，而‘IM-RS1’群体果型最小，果柄最短；野生秋子梨的果实性状与花和海拔存在显著相关性。

我国野生秋子梨果实的性状指标均低于南国梨，且果实横径、果实纵径、果柄长之间的差异不大，这与安萌萌[15]对于野生秋子梨果实性状的遗传多样性研究结果一致。内蒙古和黑龙江野生秋子果实形态上差异较小，未达到显著水平，反应了我国野生秋子梨群体的遗传多样性较低，其对环境的适应能力也就较弱，不易扩展其分布区域 。我国野生秋子梨资源破坏严重，其分布范围大面积萎缩，若不加以保护，这一宝贵资源将会濒临灭绝。保护野生秋子梨资源也是保护植物的生态多样性，我们应该高度重视起来，采取积极有效的方法保护我国的野生秋子梨资源。

内蒙古‘IM-QS’群体果实果型最大，果柄最长这可能是由于青山群体地处青山国家地质公园，群体个体分布于小青山河两旁，其肥沃的立地条件和丰富的水源形成了有利于野生秋子梨的生长和发育的独特而优越的小生境，使得该群体的花较大，花柄较长。

[1] 焦培娟 ,郭太君 ,张雅凤.秋子梨资源主要性状评价研究[J].特产研究, 2001 ,(1): 24-28.

[2] 马 腾,乌云塔娜,邓文涛,等.内蒙古赤峰野生秋子梨调查研究[J].广东农业科学, 2011,(2):14-16.

[3] Tana Wuyun, Teng Ma,Chiyomi Uematsu,et al. A phylogenetic network of wild Ussurian pears (Pyrus ussuriensisMaxim.) in China revealed by hypervariable regions of chloroplast DNA [J].Tree Genetics & Genomes, 2012,27: 1007-1017.

[4] 许靖诗.中国野生秋子梨群体遗传学特征及形态变异研究[D].长沙：中南林业科技大学,2013.

[5] Yufen Cao, Luming Tian, Yuan Gao,et al.Genetic diversity of cultivated and wild Ussurian Pear ( Pyrus ussuriensis Maxim.) in China evaluated with M13-tailed SSR markers [J]. Genet Resour Crop Evol ,2012,59:9-17.

[6] 安萌萌, 刘 畅, 何天明, 等. 黑龙江省野生秋子梨群体遗传结构的荧光AFLP 分析[J]. 植物遗传资源学报, 2014, 15(4):728-733.

[7] Yoneyama K, Makita M.A search for genetic resources on the genus of Pyrus in Japan Iwateyamanashi (P.aromatica Nakai et Kikuchi) [J].Acta Hort.2002, 587: 147-150.

[8] Hironori Katayama, Chiyomi Uematsu. Pear (Pyrus species)genetic resources in Iwate, Japan [J]. Genetic Resources and Crop Evolution ,2006, 53: 483-498.

[9] 大江美穗.イワテヤマナシの香気に関する研究[D].修士学位论文.日本神户大学植物资源学科,2008.

[10] Katayama H. and C. Uematsu. Pear(Pyrus species) genetic resources in Iwate [J]. Japan, Gene Resour Crop Evol, 2006, 53:483-498.

[11] Katayama H, Adachi S, Yamamoto T. A wide range of genetic diversity in pear(Pyrus ussuriensisvar.aromatica) genetic resources from Iwate, Japan revealed by SSR and Chloroplast DNA markers [J]. Gent Resour Crop Evol.2007, 54:1573 -1585.

[12] 顾万春.森林遗传学概论[M].北京：中国科学技术出版社，2004.

[13] 乌云塔娜,包文泉,姜忠茂.内蒙古野生山杏优良单株核仁性状的遗传多样性研究[J].经济林研究,2014,32(4):8-12.

[14] 乌云塔娜,包文泉,左丝雨.内蒙古野生长柄扁桃优良单株果核性状的遗传变异分析[J].经济林研究,2014,32(4):18-22.

[15] 安萌萌,王艳廷,宋 杨,等.野生秋子梨果实性状的遗传多样性[J].中国农业科学,2014,47(15):3034-3043.