湖南马尾松二代育种群体构建研究

徐清乾　唐效蓉　谭乐明　许忠坤　黄帆　唐黎

摘 要： 为实现区域条件与育种目标的高效组合，将湖南马尾松划分为长衡盆地、南岭北坡地区、雪峰山区、武陵山区四个育种区，并对各区育种目标进行规划。为构建马尾松二代育种群体，提出在一代育种群体优良子代中选择马尾松二代优树的标准和方法，并构建湖南省马尾松二代育种群体。二代育种群体遗传参数分析表明：二代优株树高、胸径、材积遗传力分别为32%，24%，26%，优树性状高度遗传。

关键词： 二代；优树；育种群体； 湖南

中图分类号：S791.248 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2015）05-0011-03

不同树种高世代育种的步骤和策略不尽相同，但维护育种群体多样性，控制育种群体内亲缘关系，尽量地提高改良性状的遗性增益的要求是基本一致的[1]。国外在进行遗传测定基础上，应用建立数学模型的方法，对林木基础群体、育种群体、生产群体的组成的确定、亲本无性系在不同交配设计下的选择、子代的评价及良种遗传增益估算作了大量研究，并提出了林木高世代育种的原则和方法 [2]。

高世代育种的基本方法就是从林木基本群体中，根据定向的不同育种目标，筛选出所需的优良单株个体，通过无性系配置授粉，以便提高群体所需性状的基因频率，并作为下一轮育种的原始材料，不断循环其过程[3]。湖南马尾松二代育种群体是以一代育种群体的子代优良全同胞家系和优良半同胞家系为基本群体，通过前向选择二代优树组建，现将湖南马尾松二代育种技术总结如下。

1 湖南省马尾松育种区划

育种区是从组织林木种质资源保存、育种、良种推广的需要出发，按地理生态条件、行政区划和林木遗传资源分布与选育材料测定表现而划分的地域单元，也是开展林木育种工作与良种生产推广的基本单位[4]。为了准确地把握湖南省各地马尾松育种方向，根据湖南各区域不同的生态条件和生产实际，培育适应不同造林地域的良种，实现区域立地条件与育种目标的高效组合，将湖南马尾松育种划分为四大育种区[5]。各育种生态、立地环境与育种目标论述如下。

1.1 长、衡盆地、丘陵低山区

该区域夏季酷热，最高气温达40 ℃；盆地内主要为第四纪红壤和紫色砂岩发育的土壤，肥力低，水土流失严重； 呈现冲积平原分布，海拔高度在150～250 m之间；马尾松遗传品质退化严重，林分生长较慢且干形多弯曲；风害、松毛虫灾害发生频率高。本区马尾松育种目标从外引进优良基因类型，区内筛选培育出水土保持、抵抗松毛虫及风害能力强，适宜集约经营的速生类型与无性系品种。

1.2 南岭北坡地区

该区域为低纬度中亚热带湿润季风气候区，全年温暖湿润，年均气温180 ℃，年均相对湿度84%；雨量充沛，年降水量在1 500 mm左右；光照充沛，年均日照时数1 380 h左右；山地面积占550%，以花岗岩、板叶岩、石灰岩发育的土壤深厚肥沃，是湖南省马尾松的高产主产区。本区育种目标以培育高产优质工业原料林（即胶合板材林、纸浆材林、矿柱材林）为主，兼顾培育高产松脂品种类型。

1.3 雪峰山区

雪峰山脉主体位于湘中西部， 为资江与沅水的分水岭。南段山坡陡峻， 北段逐渐降为丘陵，地形多样， 有丹霞地貌、卡斯特地貌和花岗岩等地形；该区域山地面积占650%，山高坡陡平地少，海拔高度多在500～1 200 m之间，坡度多在25～35°之间；夏季气候温暖湿润，平均气温300 ℃，相对湿度88%；降雨量中等，年降水量1 420 mm左右；土壤肥沃，是湖南省马尾松重要产区。本区育种目标以培育马尾松高产脂、高产材品种类型为主，兼顾培育中山地区品种类型。

1.4 武陵山区

该区位于云贵高原北部边缘，区内石灰岩分布为主， 呈喀斯特地貌， 多为岩溶山地。海拔结构比例为： 大于1 000 m的面积占52%， 800～1 000 m的占10.8%， 500～800 m的占17.6%， 300～500 m的占19.4%， 300 m以下的占47%；纬度偏北，气温相对较低，年平均气温150 ℃；风及冰雪灾害较为突出，同时水土流失严重。本区育种目标重点培育水土保持能力强、抗风雪等自然灾害能力较强的高山地区品种类型，同时兼顾高产脂、高产材品种类型。

2 湖南第二代马尾松育种群体构建

2.1 第二代育种群体的大小

育种群体是由基本群体挑选出来的优良单株组成，育种群体的大小直接影响到遗传基础的宽窄，它不仅与树种的分布区、种的地理变异特征有关，也与选择强度、效益权衡、资源的改良程度、育种目标多样程度以及投入的多少等因素密切相关。强度选择，短期的性状增益大一些，群体小一些；反之，中等强度选择，长期的性状增益小一些，群体会大一些。育种群体过小会造成有利等位基因的部分丢失，尤其是对非选择性状中频率低的等位基因更容易丢失[6]。

2.2 第二代育种群体的组成

上世纪80年代以来，马尾松良种选育研究列入到国家重点科技攻关项目，湖南省参与全国攻关协作组，马尾松育种进入深化阶段。根据全国种源试验的初评结果，湖南省在优良种源区全面开展一代优树的选择复查、优树穗条建库收集及初级种子园的大量营建，初级种子园的规模达280 hm2。同时在省内进行大规模的多年份、多试点子代测定，历时30年，先后在全省不同生态类型区营造子代试验林18处，示范林5处，面积达1 000 hm2，积累了大量的有关配合力、交互作用和遗传稳定性等方面的数据。育种群体的大小应根据育种的要求进行确定，湖南以一代优良全同胞家系和优良半同胞家系为基本群体，通过前向选择二代优良单株，确定二代育种群体亲本无性系82个。其中：一代优良全同胞家系中选择的二代优树无性系40个， 一代优良半同胞家系中选择的二代优树无性系42个。

3 第二代优树选择标准及方法

3.1 第二代优树选择标准

3.1.1 质量标准

优树的质量是指母株的形质、木材密度、定向用途有关指标，形质指标主要衡量因子有树干、树冠、树皮、结实、抗性等 [7]，具体可归纳如下：树干从基部到顶部通直且园满（尖剥度小、不开叉、不并蔸、无弯曲、无树瘤）；树皮薄、微带红色、裂纹直、无扭纹；木材基本密度0435 g/cm3以上；第1级侧枝在树干上匀称轮生，自然整枝良好，整枝不留下粗大的死节；树冠呈塔形，针叶绿色未封顶，具旺盛的生长势；未遭受病虫危害、风折和冰雪压迫之害；有良好的正常结实。

若作为纸浆材定向选育，要求优树纤维含量60%以上、纤维长度3 mm以上；若作为产松脂材定向选育，要求优树产松脂量大于选优林分单株平均值40%以上，且松脂质量优。

3.1.2 生长量标准

（1） 优良家系生长量标准：优树必须从优良家系中选择，优良全同胞家系入选标准要求树高、胸径、材积分别大于当地生产种10%，15%和30%以上；优良半同胞家系入选标准要求树高、胸径、材积分别大于当地生产种（种源）6%，12%和20%以上。

（2） 优树绝对生长量标准：当选优林分保留密度为2 250～2 750株/hm2，立地指数≥16时，11～15 a生的优树要求树高年平均生长量12 m以上，胸径年平均生长量16 m以上；16～20 a的优树要求树高年平均生长量10 m以上，胸径年平均生长量14 cm以上；21～25 a的优树要求树高年平均生长量0.9 m以上，胸径年平均生长量13 cm以上。当选优林分保留密度较小时，1 750～2 250株/hm2，胸径标准比上应提高5%～10%；当选优林分立地条件较差，立地指数≤14时，树高、胸径标准比上应下降5%～10%。

（3） 优树相对生长量标准：假定优树所在优良家系小群体的立地条件一致，小群体内的个体树高、胸径数据遵从正态分布[8]。根据小样本检验原理，只有当优树树高、胸径、材积数据大于所在优良家系相应平均值Ta/n-1个标准差时（n为小群体株数，a为给定的小概率，Ta查学生氏t分布的双侧数表），优株生长才显著大于所在小群体平均值，即所选单株才达到相对生长量标准。

3.2 选优方法和步骤

每木调查子代测定林的树高、胸径，由V=0000 062 341 8 D1.855 149 7H0.956 825计算每木立木材积（树高、胸径、材积单位分别为m、cm、m3），用相应的计算模型进行方差分析和显著性检验，按优良家系标准评选出优良家系，若该片试验林优良家系原已评定，不必试验林每木调查，只需优良家系每木调查。

根据调查记录数据，找出满足形质指标和绝对生长量指标的突出单株，查造林图纸落实单株所在家系（组合）。若单株落在优良家系（组合）之内，单株方可初选。当候选株的立木调查树高、胸径、材积大于它所在优良家系（组合）相应平均值Ta/n-1个标准差时，方可入选优树。若作为定向选择优树，还需满足对应的质量指标，才能确选为定向优树。

3.3 二代育种群体遗传参数分析

马尾松无性系间杂种优势分析表明[9]，父母本自由授粉中亲值与杂交组合育种值之间存在显著的正相关，即杂交组合的表现值可根据其父母本的生长值作出大概评估。杂种优势变幅56%～285%，部分杂交组合有明显的超亲优势，特殊配合力明显高，呈正向显著类型。每木调查数据分析还发现，全同胞家系内分株之间，也存在明显的分化，单株材积与所在全同胞家系平均值比较，t检验达到显著差异水平，说明在全同胞家系内选择优良单株是可行的。全同胞家系树高、胸径、材积的遗传力分别为425%，352%，324%，单株遗传力分别为32%，24%，26%，家系、优树性状是高度遗传的。

参 考 文 献

[1]沈熙环.种子园优质高产技术[M].北京：中国林业出版社，1994：19.

[2]马常耕.高世代种子园营建研究的进展[J].世界林业研究，1994，6（1）：3138.

[3]王章荣.高世代种子园营建的一些技术问题[J].南京林业大学学报（自然科学版），2012，（1）：810.

[4] GB/T 16620 林木育种及种子管理术语[S].北京：国家技术监督局，1996.

[5]李午平， 郭光复， 唐效蓉， 等.湖南省马尾松优树资源分布与育种区划分研究[J].中南林学院学报， 2001，（1）： 1722.

[6]张振，张含国，张磊， 等.兴安落叶松基本群体与育种群体RAPD多样性分析[J].浙江农林大学学报， 2012，（1）： 130136.

[7]徐清乾，许忠坤，张勰， 等.杉木第三代优树选择技术研究[J].湖北林业科技，2010，39（5）：813.

[8]沈熙环.林木育种学[M].北京：中国林业出版社，1990：4345.

[9]徐清乾.种子园优质高产技术[C].北京：中国林业出版社，1994：180185.

（责任编辑：郑京津）