野生与养殖褐牙鲆亲鱼营养学分析与繁殖力的研究

李宝山,王际英,柳旭东,宋志东,张利民

(山东省海洋资源与环境研究院,山东省海洋生态修复重点实验室,山东 烟台 264006)

野生与养殖褐牙鲆亲鱼营养学分析与繁殖力的研究

李宝山,王际英,柳旭东,宋志东,张利民

(山东省海洋资源与环境研究院,山东省海洋生态修复重点实验室,山东 烟台 264006)

比较了野生与养殖褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)亲鱼卵、肝脏及肌肉营养学成分及繁殖力,以分析其繁殖阶段的营养需求及繁殖力的差异．结果显示:野生未成熟、野生成熟、普通养殖与维生素A、C、E营养强化的卵中粗蛋白含量分别为69.95%、74.35%、54.69%和67.30%,粗脂肪含量分别为17.88%、16.32%、19.83%和17.11%,野生亲鱼卵中粗蛋白含量显著高于养殖亲鱼(P<0.05),粗脂肪含量差异不显著(P>0.05)．野生未成熟亲鱼肝脏中粗蛋白含量显著高于野生成熟亲鱼和养殖亲鱼(P<0.05),粗脂肪含量显著低于野生成熟亲鱼和养殖亲鱼(P<0.05)．野生亲鱼肌肉中粗脂肪含量显著低于养殖亲鱼(P<0.05)．野生未成熟、野生成熟、普通养殖和营养强化亲鱼的绝对繁殖力分别为1.88×106、2.40×106、0.68×106和1.38×106(粒),相对繁殖力分别为422、703、349和538(粒/克净体重),野生亲鱼的繁殖力显著高于养殖亲鱼(P<0.05),营养强化显著提高了养殖亲鱼的繁殖力(P<0.05)．

褐牙鲆,亲鱼,营养学,繁殖力

褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)属鲽形目(Pleuronectiformes),鲆科(Paralichthyidae),牙鲆属(Paralichthys),广泛分布于我国近海海域,其生长迅速,肉质鲜嫩,是我国名贵海洋经济鱼类之一．20世纪70年代末褐牙鲆人工育苗技术获得突破后,其人工增养殖规模不断扩大,已成为我国重要的海水养殖鱼类之一．近年来,人工育苗过程中出现了鱼卵浮卵率、孵化率下降,仔鱼成活率下降,白化率、畸形率升高等现象,制约了其产业的发展．亲鱼是鱼卵的孕育者,其营养需求是否得到满足关系着卵及仔鱼的质量．已有的研究表明,亲鱼繁育期间进行营养强化可显著提高鱼卵质量、提高繁殖性能[1-8]．

自然条件下,褐牙鲆处于较高的生态位,食物链丰富,体内营养物质组成平衡,其浮卵率和孵化率较高,而仔鱼畸形率和白化率较低．因此,分析野生与养殖褐牙鲆亲鱼营养学与繁殖力对其繁殖期间的营养需求研究有重要意义．本实验比较了野生、普通养殖及维生素A、C、E营养强化褐牙鲆亲鱼营养学及繁殖力的差异,以期为褐牙鲆亲鱼营养学的研究提供依据．

1 材料与方法

1.1 采样

野生褐牙鲆亲鱼于2012年4月捕自烟台、威海、青岛和日照四地近海,全长40.5～75.5 cm,体质量973～5 129 g,体宽17.5～27.6 cm,从中随机抽取8尾规格相近的已达或者接近性成熟的个体作为野生亲鱼样本;普通养殖褐牙鲆亲鱼分别于2012年11月,2013年1月和2013年5月采自日照和威海,全长41.0～66.0 cm,体质量913～4 185 g,体宽15.6～27.0 cm,从中选取10尾规格相近的个体作为养殖亲鱼样本(投喂的饲料以鲜杂鱼为主);另取10尾规格相近的亲鱼同时进行维生素A、C、E的营养强化研究(投喂体内填充有维生素强化剂的冰鲜鱼进行强化)．所使用的强化剂分别为:维生素AD胶丸(青岛双鲸药业有限公司,10 000 IU/粒),维生素C片(东北制药总厂,200 mg/片),维生素E胶丸(上海安庆药业集团宿州制药有限公司,100 mg/片)．强化方式参照李爱杰[9]和Lavens等[10]的研究及养殖场使用情况并稍作修改:维生素A,10 000 IU/kg冰鲜鱼;维生素C,375 mg/kg冰鲜鱼;维生素E,200 mg/kg冰鲜鱼．强化期间每天16:00投喂冰鲜鱼1次,达到饱食为止．

样本麻醉(MS-222)后,称量体重,在冰盘上进行解剖,分离内脏、肝脏、性腺并分别称重;取卵巢前、中、后3个不同部位卵粒,部分滴加少量海水,置于4 mL离心管中,用于卵巢发育阶段的鉴定,部分称重后用5%甲醛固定,置于5 mL白色塑料瓶中,用于繁殖力的计算;采取侧线以上,背鳍以下部位的肌肉,与其他样本一起置于-70 ℃冰柜冷藏备用．

1.2 亲鱼卵巢发育阶段的鉴定

取滴加海水的卵,置于Olympus显微镜下观察,判断卵的发育阶段,判断依据参考孙朝徽等[11],由于牙鲆属于分批产卵性鱼类,所以以卵巢内50%以上的卵母细胞所处的发育阶段判断卵巢的发育阶段．

1.3 肌肉、肝脏及卵巢基本成分的测定

基本成分测定参照以下方法:水分的测定采用105 ℃恒重法;粗蛋白的测定采用凯氏定氮法;粗脂肪的测定采用索氏抽提法．

1.4 亲鱼繁殖力的计算

取用甲醛固定的卵,全部置于Olympus显微镜下计数．绝对繁殖力(r)和相对繁殖力(r/w)计算公式为

没想到这个虫族还挺爱美的，安洁西叹息着，跳上最后一辆货车。四辆货车排成一行前进，雷狼和亚虎等人跟着头车，雨驰和安洁西他们则在最后压阵。

1.5 数据分析

实验所得数据采用SPSS for Windows 11.0 进行Independent-samples T test 及One-way ANOVE分析比较,结果以平均值±标准误差(mean±SE)表示,当P<0.05时,视为差异显著．

2 结 果

2.1 野生与养殖亲鱼卵巢发育阶段

所采集的8尾野生亲鱼中,4尾亲鱼卵巢发育处于Ⅲ期末Ⅳ期初,4尾发育处于Ⅳ期末Ⅴ期初．自然环境下,亲鱼卵巢发育至Ⅳ期末时,受到外界水流等刺激后,会迅速发育至Ⅴ期,并完成排卵过程,因此,本次所采集的亲鱼依据卵巢发育状态可分为未成熟亲鱼和成熟亲鱼．所采集的10尾普通养殖亲鱼卵巢发育均处于Ⅴ期,为成熟亲鱼．所采集的10尾营养强化亲鱼卵巢发育处于Ⅳ期末Ⅴ期初．

2.2 野生与养殖亲鱼卵、肝脏及肌肉中水分含量比较

由表1可见,普通养殖亲鱼卵中水分含量显著大于其他各组(P<0.05),野生成熟亲鱼卵中水分含量显著低于其他各组(P<0.05);野生未成熟亲鱼肝脏中水分含量显著低于其他各组亲鱼(P<0.05),各组亲鱼肌肉中水分含量差异不显著(P>0.05)．

表1 野生及养殖亲鱼卵、肝脏及肌肉中水分的含量

注：同行数据上标小写字母不同,表示二者差异显著(P<0.05)．

2.3 野生与养殖亲鱼卵、肝脏及肌肉中粗蛋白含量比较

由表2可见,野生成熟亲鱼卵中粗蛋白含量(干重)显著高于其他各组亲鱼(P<0.05),普通养殖亲鱼卵中粗蛋白含量显著低于其他各组亲鱼(P<0.05),营养强化亲鱼和野生未成熟亲鱼卵中粗蛋白含量无显著差异(P>0.05);野生未成熟亲鱼肝脏中粗蛋白显著高于其他各组亲鱼(P<0.05),其他各组亲鱼之间含量无显著差异(P<0.05);各组亲鱼肌肉中粗蛋白含量无显著差异(P>0.05)．

表2 野生及养殖亲鱼卵、肝脏及肌肉粗蛋白的含量

注：同行数据上标小写字母不同,表示二者差异显著(P<0.05)．

2.4 野生与养殖褐牙鲆亲鱼卵、肝脏及肌肉中粗脂肪含量比较

由表3可见,各组亲鱼卵中粗脂肪含量(干重)无显著差异(P>0.05);野生未成熟亲鱼肝脏中粗脂肪含量显著低于其它各组亲鱼(P<0.05),营养强化亲鱼肝脏粗脂肪含量显著高于野生亲鱼(P<0.05),野生成熟亲鱼与普通养殖亲鱼肝脏粗脂肪含量无显著差异(P>0.05);各组亲鱼肌肉中粗脂肪含量差异显著,其中养殖亲鱼显著高于野生亲鱼(P>0.05),普通养殖亲鱼显著高于营养强化亲鱼(P>0.05),野生成熟亲鱼显著高于野生未成熟亲鱼(P>0.05)．

表3 野生及养殖亲鱼卵、肝脏及肌肉粗脂肪的含量

注：同行数据上标小写字母不同,表示二者差异显著(P<0.05)．

2.5 野生及养殖褐牙鲆亲鱼繁殖力的比较

由表4可见,野生成熟亲鱼的绝对繁殖力和相对繁殖力均显著高于普通养殖亲鱼(P<0.05),营养强化后,亲鱼的绝对繁殖力和相对繁殖力均有了显著的提高(P<0.05)．

表4 野生及养殖亲鱼的繁殖力

注：同行数据上标小写字母不同,表示二者差异显著(P<0.05)．

3 讨 论

3.1 野生与养殖褐牙鲆亲鱼肌肉、肝脏及卵基本成分比较

牙鲆属底栖鱼类,栖息环境相对固定,对环境及饵料的改变比较敏感．本研究中,野生亲鱼肌肉中的粗脂肪含量显著低于养殖亲鱼,与Juana Rosa Cejasa[12]在黑尾重牙鲷的研究一致．这是由以下几方面的原因导致的:(1)自然条件下,牙鲆需要消耗较多的能量去索饵,加剧了肌肉中脂肪的消耗;(2)卵巢发育过程中,如果外源脂肪供应不足,亲鱼将动用肌肉中蓄积的脂肪[13-14];(3)养殖亲鱼的外源性脂肪供应充足而稳定,有利于肌肉脂肪的蓄积;(4)亲鱼对脂肪的需求与怀卵量成正相关,野生亲鱼的怀卵量显著高于养殖亲鱼,因此有更多的脂肪被结合到卵中[15-16]．

鱼类发育成熟之后,摄入身体的营养物质一部分被积累起来用于繁殖．肝脏是营养物质积累转化及转运的重要器官,在黑尾重牙鲷和印度明对虾的研究中都发现肝脏具有蛋白、脂肪储存库的作用[17-18],在对凡纳滨对虾的研究中也发现性腺发育过程中,肝脏的营养物质含量变化最大[19]．本研究中,野生亲鱼在性腺由未成熟发育到成熟的过程中,肝脏中水分含量升高,粗蛋白含量降低,粗脂肪含量升高,这种变化反映了一种营养物质的运动过程,通过研究这个过程,可以证明在性腺发育阶段对营养物质的需求．

卵中营养物质是仔鱼开口前唯一的营养来源,其种类及含量对仔鱼的生长发育有重要的作用．Hiroshi Y等[20]研究表明野生牙鲆鱼苗有较高的生长速度、摄食量和较小的饵料系数,说明野生鱼苗的质量优于养殖鱼苗．Cerda J等[21]发现低蛋白水平与低浮卵率和低孵化率有关,高蛋白水平能提高亲鱼的产卵量、孵化率及仔稚鱼的成活率[22];脂肪是影响仔稚鱼成活率的决定性因素[23],过低或过高的脂肪含量都对后期仔稚鱼的发育有负面影响[1-2,24-25]．本研究中,野生亲鱼卵中粗蛋白含量较高,较高含量的粗蛋白有利于卵的发育及仔鱼的成长,因此是野生鱼卵及仔鱼质量优于养殖亲鱼因素之一．野生成熟亲鱼卵中粗蛋白含量高于未成熟亲鱼,这反映了在卵发育过程中,蛋白积累的一个过程,通过研究这个过程中氨基酸的变化,可以为亲鱼营养需求的研究提供参考;野生与养殖鱼卵中粗脂肪含量无显著性差异,但是其n-3 HUFA的含量及比例均有较大变化[26],这也是野生鱼卵及仔鱼质量高于养殖的因素之一[27]．此外,本研究中,野生鱼卵中粗蛋白及粗脂肪的含量和占干物质重的90%左右,而普通养殖亲鱼只占70%左右,这20%的差异对卵及仔鱼质量是否有影响,有待于后续研究．

维生素A、C、E强化后,肌肉和肝脏中营养学成分变化不大,可见该种强化模式对蛋白和脂肪的代谢影响不大．强化后,卵中粗蛋白的含量有了显著提高,证明添加3种维生素能提高卵中粗蛋白的蓄积,而卵中高含量的蛋白有利于卵及仔鱼的后期发育,这是营养强化提高卵及仔鱼质量的一个重要原因．

3.2 野生与养殖褐牙鲆亲鱼繁殖力的比较

本研究中,野生亲鱼的绝对繁殖力和相对繁殖力均显著高于养殖亲鱼,说明野生亲鱼的怀卵量及单位体质量怀卵量均高于养殖亲鱼．繁殖力是衡量亲鱼质量的重要指标之一,其中绝对繁殖力表示的是亲鱼怀卵量的多少,相对繁殖力表示的是卵体积的大小．相对繁殖力高,卵体积小、数量多,每个卵成功发育成为成体的机会小．相对繁殖力低,卵体积大,数量少,含有的卵黄多,有更多的营养物质供孵化后的仔鱼利用,从而使每个卵发育为成体的机会增加．野生与养殖亲鱼繁殖力的差异体现了在不同的环境下不同的繁殖策略:野生亲鱼通过数量来保证种的延续,而养殖亲鱼通过质量来保证种的延续．

亲鱼繁殖力与鱼体大小存在正相关关系,体长越长,体重越大,怀卵量就越多[28]．自然条件下,雌性牙鲆在3～4龄,体长大于35 cm之后才开始性成熟．而在养殖情况下,通过控制光周期、水温、营养饵料等措施,牙鲆在2龄时就能达到性成熟[29],本研究中,养殖亲鱼的体重与体长相对小于野生亲鱼,因此其绝对怀卵量也较小．此外,相对于野生亲鱼,养殖亲鱼的脏体比、肝体比显著减小(另文发表),说明养殖亲鱼的内脏团发育并不完全,因此也无力支持更多卵细胞的发育．

生产中,不仅要求亲鱼的相对繁殖力要维持在较低水平,而且要求一定的绝对的繁殖力,以达到生产最大化的目的．研究表明,脂肪[30],必需脂肪酸[15-16],维生素C[31],维生素E[32-33],色氨酸[34]等对亲鱼的繁殖力有显著影响．本研究中,维生素A、C、E营养的强化后,褐牙鲆亲鱼绝对及相对繁殖力均有了显著提高,说明饵料中3种维生素的含量对亲鱼的性腺发育均有促进作用,这与在凡纳滨对虾和金头鲷等上的研究一致[19,35-36];营养强化亲鱼的绝对及相对繁殖力仍低于野生亲鱼,说明这3种维生素强化仍有提高的余地,或者是由于其他因素(如必需脂肪酸,卵磷脂等)影响了亲鱼的繁殖力,有待于后续研究．

4 小 结

野生褐牙鲆亲鱼的繁殖力显著高于养殖亲鱼;维生素A、C、E强化后,养殖亲鱼的繁殖力有了显著提高;野生亲鱼肌肉中脂肪的含量显著低于养殖亲鱼;未成熟野生亲鱼肝脏中粗蛋白及粗脂肪含量与成熟野生亲鱼、养殖亲鱼有显著差异．

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(责任编辑 周雪莹)

Nutriology Analysis and Fecundity Studies of Wild and Cultured Japanese FlounderParalichthysolivaceusBrookstock

LI Bao-shan, WANG Ji-ying, LIU Xu-dong, WANG Shi-xin, SONG Zhi-dong, HUANG Bing-shan, ZHANG Li-min

(Marine Fisheries Research Institute of Shandong Province, Yantai 264006,China)

In order to investigate the nutrient requirement of Japanese flounder (Paralichthysolivaceus) broodstock, approximate composition of muscle, liver, eggs, absolute fecundity (AF) and relative fecundity (RF) of wild and cultured Japanese flounder broodstock are analyzed. Results show that the crude protein of eggs in immature wild fish, mature wild fish, commonly cultured fish and enriching cultured fish are 69.95%, 74.35%, 54.69% and 67.30%, respectively, while their crude fat are 17.88%, 16.32%, 19.83% and 17.11%, respectively. The crude protein of wild fish is significantly higher than that in cultured fish (P<0.05), while the crude fat among them is not different (P>0.05). The crude fat of muscle in wild fish is significantly lower than that in cultured fish (P<0.05). The crude protein of liver in immature wild fish is significantly higher than that in mature wild fish and cultured fish. However, the crude fat in immature wild fish is lower than that in mature wild fish and cultured fish (P<0.05). The absolute fecundity of wild immature fish, mature fish, commonly cultured fish and enriching cultured fish are 1.88×106, 2.40×106, 0.68×106and 1.38×106eggs(P<0.05), respectively, and their relative fecundity are 422, 703, 349 and 538 eggs/g, respectively. The fecundity of wild fish is significantly higher than that in commonly cultured fish (P<0.05). The fecundity is significantly improved through nutrition enrichment (P<0.05).

Japanese flounder; broodstock; nutriology; fecundity

1004-8820(2015)04-0294-06

10.13951/j.cnki.37-1213/n.2015.04.011

2015-03-05

国家海洋公益性行业科研专项(201205025);国家海洋生物产业水生动物营养与饲料研发创新示范平台(201501003).

李宝山(1979- ),男,山东潍坊人,硕士,助理研究员.

王际英(ytwjy@126.com),研究员,从事水生动物营养与饲料研究工作.

S 963.3

A