贵州贵定黄心夜合群落研究

申敬民， 杨成华， 李 鹤， 邓伦秀

（贵州省林业科学研究院， 贵阳550011）

黄心夜合［Michilia martinii （Levl.）Levl.］是木兰科含笑属植物［1］，树干通直，树形丰满紧凑，幼枝、幼芽和幼叶嫩黄色，叶色光亮，叶型秀丽，花大芳香，淡黄色，秋季果熟，红艳夺目，可用于城市行道树或公园、庭院布置和提炼芳香油，极具观赏价值和用材价值［2］。黄心夜合自然分布于我国河南南部、湖北西部、四川中部和南部、贵州、云南东北部，贵州分布于梵净山、佛顶山、雷公山、月亮山、毕节、惠水、赤水、台江、黎平、剑河、息烽、贵定、道真、贵阳、习水等地（市）［3］。

黄心夜合应用广泛，目前国内已有部分专家学者对其栽培技术进行了研究［4－8］，天然群落研究也有涉及［9－11］。在贵州中部地区（即黔中地区），吴洪娥等［11］调查后，认为黄心夜合在紫云、长顺县、麻江县、修文县、瓮安县、花溪区、乌当区有单株或零星分布，只在息烽天台山、贵阳乌当王岗有集中分布。2014年，笔者在贵定县巩固乡小湾村后山发现了大面积黄心夜合天然群落，并进行了实地调查。

1 群落概况

群落位于贵定县巩固乡小湾村后山，经纬度：E 107°04′20.24″，N 26°19′30.19″，海拔1 098m，坡位中部，坡向ES 145°，坡度25～30°。基岩为石灰岩，岩石裸露率10%，土壤类型为黑色石灰土，土层厚度0.3～0.5m。枯枝落叶层厚度0.1～0.15m，腐殖层厚度3～5cm。植被类型为常绿落叶阔叶林，林分起源为天然林，乔木层覆盖度70%，灌木层覆盖度65%，草本层覆盖度5%。群落整体保护较好，人为活动弱，林下枯落物和腐殖质层保护完好。

2 研究方法

2.1 样方设置

在贵定县巩固乡黄心夜合天然群落分布范围内作初步踏查后，选择典型的地段，设置1个900m2样地，在其中设置36个长5m宽5m的网格样方，调查样方内胸径≥5cm的乔木，记录种类、株数、树高、胸径、冠幅；设置6个长5m宽5m的样方，调查其中的灌木，记录种类、数量、平均高、平均地径、平均覆盖度；随机设置6个长1m宽1m的小样方，调查其中的草本植物，记录种类、平均高、多度、覆盖度。同时，记录群落外貌、生境特征，并计算群落中乔木层、灌木层、草本层各种植物的重要值，进行群落物种多样性分析，并与乌当王岗、息烽天台山的黄心夜合群落进行比较。

2.2 数据处理

根据乔木层树种的重要值划分群落的优势种和建群种［12］。重要值计算公式如下：

IPV＝RA＋RF＋RD；

式中，IPV 为树种重要值，RA 为相对密度，RF为相对显著度，RD为相对频度。

群落物种多样性：采用Shannon－wiener指数、Simpson指数、Simpson指数的最高值、种间相遇机率（生态优势度）、均匀度5种指数。

3 结果与分析

3.1 群落植物分析

3.1.1 群落的物种组成

通过对样地内的种类统计得出，贵定黄心夜合群落植物共有43科65属71种（表1），其中蕨类植物2科3属3种，裸子植物1科1属1种，单子叶植物5科8属9种，双子叶植物35科53属58种。该群落种类组成的43科植物中，属和种数最多的为百合科Liliaceae有4属5种，其次为芸香科Rutaceae有3属5种，樟科Lauraceae有3属4种，茜草科Rubiaceae、蔷薇科Rosaceae、紫金牛科Myrsinaceae各有3属3种，鼠李科Rhamnaceae有2属3种，其余8科2属2种，1科1属2种，27科1属1种。该群落种类组成共有65属，其中花椒属Zanthoxylum 有3种，沿阶草属Ophiopogon、榕属Ficus、鼠李属Rhamnus各有2种，其余56属只含1种。

表1 贵定黄心夜合群落物种组成表

与乌当王岗群落的36科58属86种、息烽天台山群落的39科63属91种群落植物相比较［9］，贵定小湾村的黄心夜合群落植物种类科属数量较多，但种类较少。按照Jaccard公式计算，贵定小湾村群落乔木层的14科19属19种与乌当王岗、息烽天台山乔木层共有植物23科30属31种的相似系数分别为0.392 9、0.244 9、0.240 0，相似关系较低。

3.1.2 地理成分分析

贵定黄心夜合群落内，种子植物共有62个属。根据中国种子植物属的分布区类型统计［13］，具有13个分布区类型（见表3），其中世界广布的有3属，占种子植物属的总和的4.84%；属于热带起源的有36属，占种子植物属的总和的58.06%，其中热带亚洲分布型有17属。属于温带起源的有23属（世界广布型除外），占种子植物属总和的37.10%。建群种圆果化香树Platycarya longipes属东亚特有，黄心夜合属热带亚洲。

分析贵定黄心夜合群落内种子植物属的地理分布，可见广义的热带分布类型比温带分布类型多，其中热带亚洲分布类型最多，表现出典型的亚热带植物区系性质。

乌当王岗、息烽天台山黄心夜合群落中属的分布区类型统计，其中热带类型分别为37.9%和38.2%，温带类型分别为53.5%和57.1%，相比之下，贵定巩固黄心夜合群落的热带成分更多，温带成分较少。

表2 贵定黄心夜合群落种子植物属的分布区类型

3.2 群落的外貌特征

表3 贵定黄心夜合群落植物生活型统计

图1 贵定黄心夜合群落叶级谱

图2 贵定黄心夜合群落植物叶型对比图

表4 贵定黄心夜合群落植物叶质统计

统计群落中植物的生活型（表4）、叶级谱（表5）、叶型（图1）、叶质（图2）、叶缘（图3），可以看出，贵定黄心夜合天然群落的外貌主要由单叶、中型叶、全缘叶且纸质为主的常绿高位芽植物景观所决定，接近亚热带常绿阔叶林景观，属于亚热带温暖湿润森林地带类型。

图3 贵定黄心夜合群落植物叶缘对比图

3.3 群落垂直结构

贵定黄心夜合群落垂直结构中，成层现象明显，可分为乔木层、灌木层、草本层3层以及层间植物。

3.3.1 乔木层

乔木层植物共有16科19属19种90株（表6），可分为3个亚层，第1层高度为20m以上，有黄心夜合、圆果化香树 Platycarya longipes、榉树 Zelkova serrata、椤木 石楠Photinia davidsoniae和西 川 朴Celtis vandervoetiana共5种8株，其中黄心夜合4株，优势明显；第2层高11～20m，共有9种28株，主要树种有圆果化香树、黄心夜合、榉树、青冈Cyclobalanopsis glauca、黄连木 Pistacia chinensis、山杜英Elaeocarpus sylvestris、椿叶花椒Zanthoxlum ailanthoides、岩生鹅耳枥 Carpinus rupestris 和柏木Cupressus funebris，其中圆果化香树有12株，具有一定优势。第3层高5.3～10m，共有14种54株，主要树种有香粉叶 Lindera pulcherrima var.attenuata、青冈、圆果化香树、川桂Cinnamomum wilsonii、短萼海桐 Pittosporum brevicalyx、旱 禾 树 Viburnum odoratissimum、黄连木、榉树、椤木石楠、枇杷Eriobotryajaponica、梭罗树Reevesia pubescens、岩生鹅耳枥、野漆 Toxicodendron succedaneum 和柞木Xylosma congestum 等，其中香粉叶和青冈共有23株，具有一定优势。

表5 贵定黄心夜合群落乔木层特征值

表6 贵定黄心夜合灌木木层特征值

分析整个群落中的乔木层，乔木种类与数量较多，圆果化香树和黄心夜合在整个群落中处于主导地位，是群落的建群种和优势种。特别是黄心夜合，决定了群落的外貌特征。

3.3.2 灌木层

灌木层（表7）植物种类丰富，数量众多，在调查的6个样方中，共有33科46属50种446株，主要种有中华大节竹Indosasa sinica、短萼海桐、青冈、络石Trachelospermum jasminoides、椤木石楠、香粉叶、枇杷、粗糠柴 Mallotus philippinensis、匍茎榕 Ficus sarmentosa、野扇花Sarcococca ruscifolia 等，其中中华大节竹数量多，分布频率高，占有绝对优势。其它种类零星分布，数量不多。

3.3.3 草本层

草本层种类、数量一般，覆盖率较高。在调查的6个样方中，主要由7科13属14种植物构成，狭叶凤尾蕨Pteris henryi和苔草一种占有一定优势。

3.3.4 层间植物

该群落层间植物较多，有大型藤本植物攀援，主要有老虎刺 Pterolobium punctatum、钩刺雀梅藤Sageretia hamosa、络 石、亮 叶 崖 豆 藤 Millettia nitida、华山蒌Piper sinense以及卫矛属Euonymus植物。这说明该群落内人为活动少，自然状况保存较好。

3.4 群落演替发展趋势

从群落垂直结构的种类分布分析，乔木层中的19种乔木，有15种在林下出现幼树幼苗。其中圆果化香树、黄心夜合、青冈、香粉叶、榉树、岩生鹅耳枥、椤木石楠、黄连木等群落中的主要建群种都有幼树幼苗出现。这说明该群落结构总体已趋于稳定，黄心夜合和圆果化香树将长期处于优势地位。

3.5 群落径级结构

贵定黄心夜合群落乔木层径级结构见图4，大致为L型结构，径级连续说明种群结构稳定。

图4 贵定黄心夜合群落乔木层及黄心夜合径级结构图

黄心夜合乔木层径级结构为为间歇（多峰）型结构。其中在胸径25cm以上在群落中占有较大优势，特别是群落中胸径35cm以上都是黄心夜合。这与黄心夜合在群落垂直结构中的第1乔木亚层占绝对优势是一致的，说明黄心夜合的大树较多，是主要建群种，决定了群落的外貌。但黄心夜合在胸径20cm以下、30～35cm没有分布，20～25cm分布较少，结合在群落总体范围内只发现1株黄心夜合幼苗，可以看出黄心夜合群落中，从幼树到中小树的种群个体会出现急速减少甚至缺失的现象，这与息烽天台山黄心夜合群落基本一致。这是因为林下枯枝落叶层较厚，含水率较高，容易使黄心夜合的种子霉烂，丧失发芽能力；未腐烂的种子则为鸟类喜爱的食物，所以种子发芽的数量不高。其幼苗、幼树至中小树生长过程中，需要一定的光照，由于草本层、灌木层、低矮乔木层植物种类较多，种群竞争激烈，自疏和他疏作用明显，导致中等径级以上的种群数量减少甚至缺失。一旦生长成大径级乔木，黄心夜合又占据重要地位。综合分析这一现象，虽然黄心夜合种群在径级结构中波动较大，但仍不属于衰退型种群。因为黄心夜合植株高大，生存能力强，当出现极端气候或其他不利因素造成群落所在生境出现林窗或林下植被稀疏时，黄心夜合的幼苗、幼树就能抢占优势，进入到中小乔木的层次，并最终生长到群落最高层，继续保持优势。

3.6 群落乔木层物种多样性分析

群落多样性指数及均匀度计算的结果如表8。可以看出，该群落Shannon－wiener指数（H）灌木层＞乔木层＞草本层，群落均匀度指数（R）乔木层＞灌木层＞草本层，Simpson指数（D）草本层＞灌木层＞乔木层，3个指数中乔木层与灌木层数值相差不大。

分析这3个指数，从中可知，乔木层物种较多，且分布均匀；灌木层物种丰富度最高，分布也很均匀；草本层物种丰富度低，分布不均匀，株数集中在少数物种上，优势种非常明显，其他物种所占比重很小或仅为偶然出现。对比乌当王岗、息烽天台山黄心夜合群落中物种丰富度最高、分布最均匀为草本层［11］，差异较为明显。

4 结论及建议

4.1 贵定县巩固乡小湾村黄心夜合群落组成共有43科65属71种，组成物种中属的分布区类型为热带亚洲分布类型最多，具有典型的亚热带植物区系性质。黄心夜合群落的外貌主要由单叶、中型叶、全缘叶且纸质为主的常绿高位芽植物景观所决定，属于亚热带温暖湿润森林地带类型。

4.2 贵定巩固黄心夜合群落的群落类型为黄心夜合＋圆果化香树＋中华大节竹＋狭叶凤尾蕨，黄心夜合处于优势种地位并属于建群种，其所处群落垂直结构层次分明，分为乔木层、灌木层和草本层以及层间植物，其中乔木层分为3个亚层。黄心夜合虽然幼苗幼树数量较少，在群落径级结构中波动较大，但仍不属于衰退型种群，黄心夜合将长期保持优势地位。

4.3 贵定巩固黄心夜合群落中乔木层、灌木层物种多样性指数较高，物种丰富，分布均匀；草本植物覆盖率较高，物种不多；层间植物丰富。说明该群落人为活动少，受干扰程度小，植被保存原始。

4.4 黄心夜合是国家Ⅱ级保护植物，具有较高的研究价值和观赏价值，大规模不受人为干扰的天然群落较为罕见。贵定巩固黄心夜合群落是继乌当王岗、息烽天台山后黔中地区发现的又一天然群落，但在群落结构、植物种类上具有一定的差异。建议有关部门对该群落进行切实有效的保护，同时大力开展其繁殖与栽培技术等基础性研究，建设种质资源保存基地，以保存种质，从而更有效地进行保护与利用。

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