外源生长调节剂对直立穗型近等系农艺性状的影响

2016-01-15 06:28陈书强
种子 2016年5期
关键词:枝梗维管束效唑

陈书强

(1.黑龙江省农业科学院佳木斯水稻研究所, 黑龙江 佳木斯154026;2.黑龙江省农业科学院博士后科研工作站, 黑龙江 哈尔滨150086)

近年来,直立和半直立穗型品种的种植面积逐年扩大,为进一步提高单产水平起到了重要作用。直立穗型能够改善水稻灌浆期群体结构,降低冠层反射辐射损失,提高群体生长率等生理生态特性[1-4]。因此,对直立穗型的研究受到了广泛重视。一些学者成功对直立穗型基因进行了定位,发现直立穗基因(EP)能使稻穗变短、向上直立、着粒密度增加,使水稻产量显著提高[5-7]。有研究表明,水稻植株高度与赤霉素(GA3)含量有密切关系[8-10],并且 GA3能促进细胞分裂,增加穗颈维管束数和穗一次枝梗维管束数[11]。水稻穗部性状好坏与产量高低有直接关系,GA3除对株高性状显著影响外,对直立穗型品种的穗部性状及其它性状影响的研究还较少。为了更好地调控直立穗型品种的生长发育,获得高产,利用外源生长调节剂赤霉素(GA3)和植物生长抑制剂多效唑(PP333)在拔节期喷施直立穗型近等基因系ZF13和 WF13,研究外源生长调节剂对直立穗型近等基因系农艺性状的影响,以期为直立穗型粳稻品种高产栽培奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 水稻品种

以直立穗型品种辽粳5号(LG 5)和弯曲穗型品种丰锦(Toyo nishiki)杂交构建的一对直立穗型近等基因系ZF13(直立穗型)和 WF13(弯曲穗型)。

1.1.2 植物生长物质

生长调节剂用赤霉素(GA3),GA3含量≥75%,上海同瑞生物科技有限公司生产;生长抑制剂用多效唑(PP333),有效含量为15%,江苏七洲绿色化工股份有限公司生产。

1.2 试验设计

2007年在沈阳农业大学水稻所进行盆栽试验。供试土壤为棕壤,土壤养分含量为:速效氮126.23 mg/kg,速效磷84.72mg/kg,速效钾107.20mg/kg。盆桶高30cm,直径29cm,每桶装土14kg。基肥尿素、磷酸二铵各2g/盆(20kg/667m2),硫酸钾1.5g/盆(15kg/667m2)。盆栽数量为72盆。4月9日浸种,4月13日播种,无纺布保温旱育苗。移栽期为5月25日,每盆3穴,每穴1苗。

于水稻拔节期喷施赤霉素(GA3)和多效唑(PP333),喷施浓度分别为100,200mg/L,对照(ck)用清水,隔日喷施1次。每个处理2盆,3次重复。

1.3 测定指标

齐穗后25d,每个处理取20株中等单茎以上植株(分株编号),测定以下性状:

颈穗弯曲度:剑叶叶枕到穗尖的连线与茎秆延长线的夹角;

株高性状:株高、穗长、穗颈长和各节间长;

叶片性状:上3位叶的长宽和各叶鞘长;

维管束性状:穗颈和倒二节间大小维管束数。

成熟期进行穗部性状考察,包括1,2次枝梗长度及着粒密度、每穗粒数、结实率和千粒重等。

1.4 数据分析

采用SPSS 11.5软件和DPS数据处理软件进行显著性测验。

2 结果与分析

2.1 对株高性状的影响

由表1可见,近等系ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的GA3后,株高比对照明显增加,差异达显著水平。随着GA3浓度的增加,直穗型品系ZF13株高增加明显,而弯穗型品系WF13株高增加不明显。分析与株高有关的穗长和各节间长度等性状,发现株高的增加主要是第3、4、5节间增长导致的,尤其是第4节间增长最多,增加幅度随GA3的浓度增加而增加。喷施GA3使近等系ZF13和WF13比对照的穗长有所变短,颈穗弯曲度变小,但穗长降低差异不太显著。随着喷施GA3浓度的增加,直穗型品系ZF13颈穗弯曲度有显著降低趋势,弯穗型品系WF13的有增加趋势,但它的差异不明显。

在拔节期,直穗型品系ZF13喷施2个浓度(100,200mg/L)的PP333后,以及弯穗型品系 WF13喷施200 mg/L浓度的PP333后,株高比对照明显降低,颈穗弯曲度也有所降低,差异达到了显著水平。株高降低的主要原因是穗颈节和其它各节间长度缩短。喷施PP333对近等系ZF13和WF13的穗长影响不大。

2.2 对叶片性状的影响

由表2可知,直立穗品系ZF13喷施GA3后,上3叶叶长和上3叶叶鞘长比对照变长,但差异未达到显著水平。随着GA3浓度的增加,上3叶叶长和上3叶叶鞘长有增加趋势。喷施100mg/L的GA3使第2叶和第3叶显著变宽,而200mg/L浓度处理的变化不大。ZF13喷施200mg/L的PP333后,上3叶长度及宽度和上3叶叶鞘长基本都比对照有减少趋势,而喷施100mg/L的PP333后,只有叶宽有所变窄。弯穗型品的PP333后,剑叶和倒2叶叶长及其鞘长略有缩短,剑叶的宽度增加,其它叶变化不大。

表1 赤霉素(GA3)和多效唑(PP333)对近等基因系株高性状的影响

表2 赤霉素(GA3)和多效唑(PP333)对近等基因系叶片性状的影响

2.3 对维管束性状的影响

由表3可以看出,近等基因系ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的GA3后,部分处理使穗颈大、小维管束数和倒2节间大、小维管束数增加了,差异在1个左右;ZF13喷施GA3后,穗颈节和倒2节间大小维管束数比降低,大维管束数比和小维管束数比有增加趋势;WF13喷施GA3后,穗颈大小维管束数比和小维管束数比增加,而倒2节间大小维管束数比和大维管束数比降低。

近等基因系ZF13和 WF13喷施不同浓度的PP333后,使穗颈大、小维管束数有减少趋势,而倒2节间大、小维管束数略有增加。ZF13喷施PP333后,穗颈节和倒系WF13喷施GA3后,上3叶叶长和上3叶叶鞘长比对照增加显著,而叶宽变化不大。WF13喷施200mg/L 2节间大小维管束数比降低,大维管束数比和小维管束数比增加;而WF13喷施PP333后,穗颈大小维管束数比和小维管束数比增加,而倒2节间大小维管束数比和大维管束数比降低。

2.4 对穗部性状的影响

由表4可知,近等基因系ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的GA3后,部分处理的1次枝梗和2次枝梗长度增加,它们的着粒密度有所降低,但差异未达到显著水平。ZF13喷施100mg/L浓度的GA3后,每穗总粒数、着粒密度和2次粒率显著增加;当喷施200 mg/L后,这些性状数量却降低了,每穗总粒数差异未达到显著水平;WF13在喷施2个浓度的GA3后,每穗总粒数、着粒密度、千粒重和二次粒率都降低了,对结实率影响不大。ZF13和 WF13在拔节期喷施不同浓度的PP333后,对1,2次枝梗长度及其着粒密度影响不大,但使每穗总粒数、着粒密度和二次粒率比对照降低了。WF13喷施100mg/L浓度的PP333使其结实率和千粒重显著增加。

表4 赤霉素(GA3)和多效唑(PP333)对近等基因系穗部性状的影响

3 结论与讨论

有研究表明,高等植物的矮生性与矮秆材料具有较低的赤霉素(GA3)和吲哚乙酸(IAA)含量、较高的脱落酸(ABA)含量和乙烯释放量[8-9,12-13]。赤霉素、生长素、脱落酸和乙烯影响水稻茎(或节间)的伸长,其中赤霉素与水稻茎伸长生长的关系最为密切,赤霉素促进茎的伸长可能与增加细胞分裂和促使细胞壁松弛有关[10]。本试验结果进一步佐证了上述研究结果。近等系ZF13和WF13在喷施GA3后,株高比对照明显增加,株高的增加主要是第3、4、5节间增长导致的,尤其是第4节间增长最多。同时本研究也发现,近等系喷完GA3后,对穗部性状、叶部性状和穗颈穗颈解剖性状也有相关影响。清水正治等研究发现,用赤霉素(GA3)处理水稻可以增加穗颈维管束数和穗一次枝梗维管束数[11]。王嘉宇研究表明,在穗分化初期施用GA3使茎秆维管束数增加[14]。本研究发现,喷施GA3能使穗颈大、小维管束数和倒2节间大、小维管束数增加1个左右。值得注意的是,直立穗型品系ZF13在低浓度100mg/L GA3处理时,使它的每穗总粒数、着粒密度和二次粒率增加,而弯穗型品系 WF13的每穗总粒数、着粒密度和二次粒率却降低了。常海龙等研究认为,外源GA3处理使直立穗型粳稻品种沈农265和盐丰47的每穗颖花数、1,2次枝梗数显著增加[15]。因此,外源GA3能对直立穗型品系ZF13的增库(增加每穗粒数)和强“流”(增加穗颈大、小维管束数),改善产量性状,起到积极的调控作用。

多效唑(PP333)是一种植物生长抑制剂,多数研究用来降低株高,防止水稻倒伏。作用机理是通过抑制贝壳杉烯氧化酶活性来阻断赤霉素的生物合成,降低内源赤霉素水平[16]。喷施多效唑使大麦和小麦植株的GA浓度下降,外施GA可基本上逆转多效唑对植物生长的抑制效应[17]。近等系ZF13和 WF13在喷施PP333后,株高比对照明显降低,株高降低的主要原因是穗颈节和其它各节间长度缩短导致的。同时它也对穗部性状、叶部性状和穗颈穗颈解剖性状也有相关影响,表现为颈穗弯曲度有所降低,上2叶长度及其叶鞘长度略有缩短,穗颈大、小维管束数有减少趋势,每穗总粒数、着粒密度和二次粒率有所降低;而对穗长、1,2次枝梗长度及其着粒密度影响不大。试验同时发现,不同浓度多效唑(PP333)处理间性状变化是有差异的,在利用多效唑(PP333)防止倒伏调控时,应注意不同浓度对产量性状的影响。

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