光对植物生长影响机理的初步探讨

朱雪菘，刘木清

（复旦大学先进照明技术教育部工程研究中心，电光源研究所，上海200433）

光对植物生长影响机理的初步探讨

朱雪菘，刘木清

（复旦大学先进照明技术教育部工程研究中心，电光源研究所，上海200433）

近年来，随着红光、蓝光以及远红外大功率单色LED技术的快速发展，LED在农业照明领域的应用引起了广泛的关注。文章归纳了植物照明的光谱选择性、光强选择性和光周期选择性，并阐述了光作为触发信号的调控作用。LED作为第四代新型半导体光源，由于其高光效、长寿命、体积小、响应快、环保及冷光源的特点，在通用照明和农业照明等领域具有广阔应用前景。

农业；照明；LED；生物；补光

0 引 言

LED作为第四代新型半导体光源，高光效、长寿命、体积小、响应快、环保及冷光源的特点使其在通用照明和农业照明等领域具有广阔应用前景。单色LED光源比传统光源的色纯度更好，光谱更窄，更利于植物照明的研究。随着LED技术的发展，LED光效不断提高，成本不断降低，并在智能控制方面相对于传统光源更具优势，因此在农业照明中的应用前景更为广泛。

在植物照明领域，关于光对植物生长影响方面的研究已经有许多。1991年Bula等人将莴苣放置在LED和波段为400～500 nm的蓝色荧光灯的混合光源下生长21天后，与在冷白光荧光灯和白炽灯混合光源下生长情况比较，发现两者生长情况相当，但在LED和蓝色荧光灯光源下能量消耗减低一半。1997年Goins等人研究了小麦在红光LED照射下与在红光混合10%蓝光照射下的生长情况，发现小麦能在红光照射下完成其生长周期，而且在红蓝混合光照射下的小麦长得更大，孕育更多种子。由于蓝光LED出现较晚，早期使用蓝色荧光灯作为蓝光光源。随着蓝光LED的出现，人们逐渐用蓝光LED光源来代替蓝光荧光灯，能更好地控制蓝光波段的光波长。Matsuda等人在2004年通过实验发现水稻在660 nm红光和470 nm蓝光下生长时，其叶片光合速率高于仅用红光进行补光照明的情况。2007年，魏灵玲等利用红光LED（660 nm）和蓝光LED（450 nm）组合进行了黄瓜的育苗试验，结果表明，LED的红蓝光质比（R/B）为7∶1时，黄瓜苗的各项生理指标最优。2009年，闻婧、鲍顺淑等人探究了LED光源R/B对莴苣生理性状及品质的影响，实验结果表明适宜的红蓝光比例能有效增加植物维生素C含量，并降低硝酸盐含量，同时，R/B为8时更适宜莴苣的生长发育。

文章归纳总结了光对植物生长影响的机理，特别是植物对光的选择性。

1 植物照明的光谱选择性

农业照明普遍认为是有光谱选择性的，这与视觉照明一样。因而存在一个类似于视觉照明中的光谱视见函数的加权曲线（见图1）。

图1 人眼视见函数

图2 植物叶绿素光谱吸收率

叶绿素是植物进行光合作用最主要的光合色素。由图2可知，植物的叶绿素a，b在红光和蓝光波段有两个吸收峰。叶绿素a的两个吸收峰为430 nm和 662 nm。叶绿素b的两个吸收峰为453 nm和642 nm。

人眼视见函数的研究是在大量的试验后得到的，目前该视见函数被普遍采用。但是，植物照明的加权函数理论有限，较多采用图2的植物叶绿素光谱吸收率，但受到很多质疑。实际上，根据图3和图4所示的两种植物叶面光谱反射率不同就可以知道，不同植物光合作用加权函数很可能是不同的。

图3 茶树不同部位的叶片光谱反射率曲线

图4 苏棉12的叶片光谱反射率曲线

因此，植物不仅对光的吸收有光谱选择性，对于不同植物来说，光谱选择性也不一样。综上所述，植物光谱选择性包含两个因素：叶片的反射光谱与叶绿素等光合色素的吸收光谱，两者构成了植物光合作用的光谱选择性。

而LED光谱窄的特点意味着不同单色LED的组合可以满足不同植物的光谱选择需求。

2 植物照明的光强选择性

图5是某种植物的光响应曲线。其中，光饱和点是指光合速率不再继续提高时的光照度值。曲线中植物最大的光合效率意味着植物是喜强光还是喜弱光。而光补偿点的含义是植物在一定的光照下，光合作用吸收CO2和呼吸作用数量达到平衡状态时的光照强度。植物在光补偿点时，有机物的形成和消耗相等，不能累积干物质。通常来讲，阳生植物的光补偿点较高，阴生植物光补偿点较低。

图5 某植物的光响应曲线

许多研究表明，叶绿素作为主要的吸收光能物质，直接影响植被光合作用的光能利用率。在弱光环境下，叶片的光合色素含量尤其是叶绿素b（Chlb）的含量将会增加，而Chlb能有效吸收弱光，增强叶片捕获光的能力。叶片吸收的光能主要用于光化学电子传递、热交换所耗散的能量以及反应中心的过剩激发能三个方面，而三者所占比例常因光强和叶片吸收光能的多少而发生变化。当植物处于强光环境时，过剩光能可引发氧化胁迫，对光合作用反应中心、光合色素和光合膜产生巨大的伤害，从而产生植物的光抑制现象。当光合作用受到抑制时，植物可通过建立跨类囊体膜的质子梯度和启动叶黄素循环来促进非光化学淬灭对过量光能的耗散，保护光合机质免受损伤。

因此可知，植物对光强也是有选择性的。并且在植物不同的生长阶段，对光强的需求和选择也有一定的差异。这些需求可以通过LED调光来实现，非常便捷。

3 植物照明的光周期选择性

植物生长期间用人工光源补光，延长光照时间，可以促进植物的光合作用，增加产量，同时对幼苗形态也有很大影响。李进等人认为植物接收的光照时间越长，进行光合作用的时间相对越长，光合产物的积累增多，有利于植物的生长，同时也有利于根系生长。

实际上，按植物对光照时间的需要可分为短日照、长日照和中日照三类，且不同植物对光照时间长短的要求不同。研究表明，生长在高纬度、高海拔地区或大陆性气候的长日照植物，对光周期十分敏感，需要严格控制日照长度（或光期长度）。若在短日照条件下植株容易形成顶芽，进入休眠阶段，而在长日照条件下，则能持续进行茎的纵向生长。

因此，不同植物对光照时间的选择也是不同的，而这对于LED补光照明智能系统来说也是可以实现的。

4 光是植物许多反应的触发信号

光不仅为植物的光合作用提供能源，还作为一种触发信号来影响植物的生长。

许多研究表明，光合器官的发育长期受光调控。红光对光合器官的正常发育至关重要，它可通过抑制光合产物的输出来增加叶片的淀粉积累。蓝光则调控着叶绿素形成、气孔开启和光合节律等生理过程。光质能够调节光合作用不同类型叶绿素蛋白质的形成及光系统之间的电子传递。

光质对叶绿素的含量有重要影响。徐凯、江明艳分别对草莓和一品红进行了研究，结果显示，对于提高叶绿素a、叶绿素b以及总叶绿素含量，红光有显著的促进作用，并且红光对于增加Chlb最有效果，而蓝光则最有利于Chla的增加，可降低叶绿素含量。其他研究也有类似的结果，说明了红光培养的植株与阴生植物类似，而蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性。

在植物生长发育、种子萌发、叶绿素合成及形态形成过程中，不同波长光的作用不同，如表1所示。

表1 光谱范围对植物生长的影响

光还调控着植物的许多信号反应，比如调控植物的花期等。对于那些对光照比较敏感的植物，在特定时期可根据需要利用LED进行人工补光，提供长日照条件或者在夜间进行人工补光，来达到调节花期的目的。

5 小 结

文章归纳了植物照明的光谱选择性、光强选择性和光周期选择性，介绍了光作为触发信号的调控作用。

随着近年来LED技术的迅速发展，作为一种新型的绿色节能光源，LED相比于白炽灯、荧光灯和高压钠灯等传统人工光源，在植物补光照明方面有显著的优势。LED光谱的灵活性、可调光特点使LED在植物照明领域有着广阔的应用前景。而对于不同植物对光的不同需求，LED可提供有针对性的光照。

［1］R.J.Bula，R.C.Morrow，T.W.Tibbitts，et al，Lightemitting diodes as a radiation source for plants［J］，HortScience，1991，26（2）：203～205

［2］G.D.Goins，N.C.Yorio，M.M.Sanwo，et al，Photomorphogenesis，photosynthesis and seed yield ofwheat plants grown under red light-emitting diodes（LEDs）with and without supplemental blue lighting［J］，Journal of experimental botany，1997，48（312）：1407～1413

［3］R.Matsuda，K.Ohashi-Kaneko，K.Fujiwara，et al，Photosynthetic characteristics of rice leaves grown under red lightwith or without supplemental blue light［J］，Plant＆cell physiology，2004，45（12）：1870～1874

［4］魏灵玲，杨其长，刘水丽.密闭式植物种苗工厂的设计及其光环境研究［J］.中国农学通报，2007，23（12）：415～419

［5］闻婧，鲍顺淑.LED光源R/B对也用莴苣生理性状及品质的影响［J］.中国农业气象，2009，30（3）：413～416

［6］董金一，程晓舫，符泰然，丁金磊，范学良，利用吸收光谱确定叶绿素a和b的颜色［J］.光谱学与光谱分析，2008，28（1）：141～144

［7］邹红玉，丁丽霞.基于反射光谱数据的茶树叶片SPAD值估算模型研究［J］.遥感信息，2011（5）：71～75

［8］唐延林，王秀珍，黄敬峰，孔维姝，王人潮.棉花高光谱及其红边特征（Ⅰ）［J］.棉花学报，2003，15（3）：146～150

［9］Demmig-Adams B，Adams W W III，Barker DH，et al.Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation［J］.Physiol Plant，1996（98）：253～264

［10］姜艳娟.西双版纳雾凉季低温对3种热带植物光合作用和抗氧化酶活性的影响［J］.西北植物学报，2008，28（8）：1675～1682

［11］李进，顾绘，许逢美.环境因子对甜椒组培生根培养的影响［J］.辣椒杂志，2004，（4）：36～37

［12］Chao HG，David RD.Dormancy induction in container grown Abies seedlings：Effects of environmental cues and seedling age［J］.New Forest，1991（5）：2～4

［13］Saebo A，Krekling T，Appelgren M.Light quality affects photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in vitro［J］.Plant Cell，Tissue and Organ Culture，1995（41）：177～185

［14］Patil Grete G，Oi R，Gissinger Astrid，Moe R.Plant morphology is affected by light quality selective plastic films and alternating day and night temperature［J］.Gartenbauwissenschaft，2001，66（2）：53～60

［15］徐凯，郭延平，张上隆.不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响［J］.中国农业科学，2004，3（9）：678～686

［16］江明艳，潘远智.不同光质对盆栽一品红光合特性及生长的影响［J］.园艺学报，2006，33（2）：338～343

［17］蒲高斌，刘世琦，刘磊，等.不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响［J］.园艺学报，2005，32（3）：420～425

［18］许莉，刘世琦，齐连东，等.不同光质对叶用莴苣光合作用及叶绿素荧光的影响［J］.中国农学通报，2007，23（1）：96～100

A Prelim inary Discuss of the Effects of Light on Plant Grow th

ZHU Xuesong，LIU M uqing
（Engineering Research Center of Advanced Lighting Technology，Ministry of Education Department of Illuminating Engineering＆Light Sources，Fudan University，Shanghai200433，P.R.China）

These years，with the rapid developmentof the red light，the blue lightand the infrared high-power monochromatic LED technology，the application of LED in agriculture is causing extensive concern of the various research institutions and enterprises.This paper discusses three aspects of light selective properties of plants such as spectrum，light intensity and light cycle.And it is discussed that light is also a trigger signal which controls plant response.It is believed in this paper that agricultural lighting will welcome its bright future in its application prospect and therefore，scientific research and further study on the optimization of lighting situation is necessary.

agriculture；lighting；LED；biology

2016-01-18

朱雪菘，男，复旦大学电光源所。