小麦抗赤霉病的遗传改良进展

马 庆

(安徽省宿州市农业科学院，安徽宿州 234000)



小麦抗赤霉病的遗传改良进展

马 庆

(安徽省宿州市农业科学院，安徽宿州 234000)

小麦赤霉病是一种流行性的毁灭性病害，近年来在我国逐渐由长江中下游地区向黄淮麦区蔓延，给我国的小麦生产和粮食安全带来严重威胁。系统阐述了我国小麦抗赤霉病的遗传机制、外缘抗源的利用及抗赤霉病品种的选育等方面的遗传改良研究进展。分析了小麦抗赤霉病育种的2种技术路线，提出在加强小麦抗赤霉病优秀种质资源搜集的同时，结合分子育种技术与常规育种手段，加快小麦赤霉病抗性改良研究进程。

小麦；赤霉病；遗传改良；育种

小麦赤霉病(FHB)是由多种镰刀菌(FusariumgraminearumSchw )侵染小麦而引起的一种世界性流行性病害。该病一直是淮河以南及长江中下游麦区发生严重的病害之一。近年来由于玉米秸秆还田、扩大灌溉、气候变暖以及降雨带北移等原因，小麦赤霉病已逐渐向黄淮麦区、东北春麦区扩展且有逐年加重趋势。据统计，自1950年开始，赤霉病大发生的年份有12年，中度流行的年份17年；近30年，平均发生面积为407.8万hm2。小麦赤霉病一般流行年份可引起5%～10%的产量损失，重病田可导致绝收。

在2012年赤霉病大流行中，山东、河南、安徽和江苏等小麦主产区发病严重，部分地区产量损失高达301.5～1 877.3 kg/hm2[1]。小麦受赤霉病危害后，不仅产量锐减，而且镰刀菌在侵染小麦过程中产生的毒素给食品安全造成很大隐患[2]。自20 世纪50 年代开始，我国学者针对小麦赤霉病病原菌的致病菌种、致病性及抗性鉴定技术、抗源筛选和抗赤霉病性遗传、育种等方面做了大量研究。鉴于此，笔者从抗赤霉病的遗传机制、外源抗源的挖掘和利用及抗赤霉病品种选育等方面概述了我国小麦抗赤霉病的遗传改良研究进展，并对其发展前景进行展望。

1 抗赤霉病的遗传机制

1.1 小麦抗赤霉病的遗传特点 小麦赤霉病的发生虽然受环境因素影响较多，但目前普遍认为小麦对赤霉病抗性是一种由细胞核控制的、呈连续性变异的复杂数量性状。顾佳清[3]认为，小麦对赤霉病抗性由几对具有部分显性基因所控制，F1病情指数介于双亲之间并偏向抗病亲本，F2病情指数呈连续性偏态分布，频率多集中于1个高峰附近，后代表现趋向抗病亲本。蒋国梁等[4]、王雅平等[5]、廖玉才等[6]、Bai等[7]通过不同方法和材料研究表明，小麦赤霉病遗传受加性效应控制，显性效应也有显著作用，符合加性-显性模型，抗病对感病为部分显性，遗传力均较高。育种中在早代选择较为有效。

1.2 抗性QTL定位 通过大量的遗传学研究，目前大多数学者认为小麦赤霉病抗性为多基因控制的数量遗传。Buerstmayr等[8]通过分析近期发表于较为权威期刊上的52份赤霉病抗性QTL定位研究表明，除7D染色体外，其余染色体上均发现赤霉病抗性QTL。

目前众多赤霉病抗性QTL定位研究中，苏麦3号3BS、6BS上的Fhb1和Fhb2成为研究的重点，尤其Fhb1兼具抗扩展和抗侵染性，是目前报道的对赤霉病抗性效应较大的基因之一，在国内外抗赤性MAS育种实践较多。苏麦3号是苏州地方农科所以台湾地方品种和意大利感病品种阿夫杂交育成，抗性稳定。Waldron等[9]用RFLP标记对苏麦3号/Stoa(中感)的RIL群体进行QTL定位，在3BS上发现1个QTL位点，与Xcdo981紧密连锁，能解释15.4%的表型变异。Anderson等[10]对苏麦3号/Stoa群体进一步研究表明，3BS区域标记Xgwm493、Xgwm533之间的染色体片段能解释41.6%的表型变异，并且该标记能够应用于MAS育种。Liu等[11]利用382个重组体并开发出新的STS标记(Xsts3B189，Xsts3B206)，将该基因定位于1.2 cM区间，并将该基因命名为Fhb1。6B染色体上的抗性QTL研究同样也取得长足进展，Yang等[12]以DH遗传群体为材料研究发现6BS上存在抗赤霉病主效QTL，可以显著降低赤霉病的发生严重度。Cuthbert等[13]利用苏麦3号衍生品系BW278(AC Domain*2/Sumai 3)重组自交系群体将该QTL位点定位于GWM133 和GWM644之间，并将该基因命名为Fhb2，该基因距离GWM644 2.0 cM。Lin等[14]以望水白/南大2419重组自交系群体中定位到了4B和5A的2个抗侵染QTL，分别可以解释17.5%和27.0%的表型变异。此后Xue等[15-16]将位于4 BL染色体上的位点定位在一个1.7 cM的范围并命名为Fhb4，将位于5AS位点精细定位到了一个0.3 cM的范围内并命名为Fhb5。

2 外源抗源的挖掘和利用

在小麦近缘种属如大赖草属、偃麦草属、纤毛鹅观草属、鹅观草属中也存在一些抗赤霉病种质，利用远缘杂交途径，国内外已创制了一批具有潜在抗赤霉病利用价值的小麦-异源易位系、添加系和代换系，如Chen等[17]育成一批抗赤霉病小麦-大赖草易位系，并将赤霉病抗性基因分别定位于5Lr染色体长臂、7Lr 染色体短臂和Lr.7 染色体。此外，Qi等[18]报道了一个小麦-大赖草易位系T01，将来自于大赖草7Lr1短臂末端染色体上携带的抗赤基因命名为Fhb3。王林生等[19]、崔承齐等[20]用辐射技术处理单体附加系获得一个普通小麦-大赖草端二体代换系7Lr#1S(7A)，并进一步验证了易位体中的大赖草7Lr#1S 染色体片段具有赤霉病抗性基因。马鸿翔等[21]以鹅观草和华山新麦草为供体，以中国春为受体，利用组织培养技术获得一批种间杂交后代并与中国春回交以赤霉病小穗率为鉴定指标，最终得到抗性较中国春明显提高的5个中鹅系和4个中华系的稳定品系。刘登才等[22]研究表明，在长穗偃麦草1E 上存在赤霉病抗性的主效基因，并且在3E、4E及6E染色体上可能存在微效抗性基因。但总体来说，外源种质由于尚未得到农艺改良，晚熟、高秆、倒伏、部分不育性等缺陷使其直接用于育种实践存在较大难度。

3 抗赤霉病品种的选育

3.1 系统选育 赤霉病抗性品种及资源相对较为缺乏，抗病种质主要存在于赤霉病流行地区，我国长江中下游地区及浙江、福建是赤霉病流行频繁的地方之一，其抗病资源最为丰富。由于自然选择压的存在，通过小麦品种长期对病害的适应性，筛选出不少抗病的地方品种，主要有望水白、温州红和尚、平湖剑子麦、翻山小麦等。这些农家品种的抗性强且持久，但农艺性状较差，对育成品种的产量影响较大。以后，通过系统选育从推广感病品种中选育出一些较抗(耐)病品种，如从中感品种南大2419 中选育出中抗品种万年2号和望麦15，从感病品种阿夫中选育出抗性得到提高的中感品种扬麦1号和武麦1号等。

3.2 杂交育种 通过杂交育种，江苏太湖地区农业科学研究所1968 年从阿夫/台湾小麦的后代中育成抗病品种苏麦3号，被认为是国内外较好的小麦赤霉病抗源之一。据不完全统计，以苏麦3号为亲本已育成超过120个中抗以上的品种(系)，其中鄂恩1号(洛夫林10 号/761// 苏麦3 号)为1980—1990年长江中下游地区种植面积较大的当家品种之一，鄂恩2号(洛夫林10 号/ 761/ / 苏麦3号/ 3/ 1091)、湘麦10号(友谊麦/ 苏麦3号)已在生产上大面积推广应用[23]。

赤霉病抗病育种工作主要集中在长江中下游地区的少数几个单位，育成品种以扬麦系、宁麦系最为著名。程顺和等[24]在不同来源(冬、春性，欧、美)的种质中选用综合丰产性好、赤霉病轻的亲本进行配组，后代注重综合丰产性，兼顾以抗赤霉病为主的抗病和抗逆性选择，获得一批中抗赤霉病的大面积丰产小麦品种，如扬麦4号、扬麦5号、扬麦158 等，尤其扬麦158是大面积丰产抗赤育种的成功典型。此后育成的扬麦11、扬麦14、扬麦17[25]、扬麦18和扬麦21在保持丰产性的基础上抗性进一步提高。江苏省农业科学院的育种者以苏麦3 号为赤霉病抗源亲本先后育成宁7840、宁8017、宁8026 等品系，不仅抗赤性较强，而且农艺性状较优良，兼抗锈病和白粉病[26-27]。宁麦9号是江苏省农业科学院粮食作物研究所育成的优质高产中抗赤霉病的小麦品种，并以该品种为亲本，育种工作者先后通过不同的育种方法育成了宁麦 13、宁麦 14、宁麦 16、生选 4 号、生选 6 号、扬麦 18、扬辐麦4号、镇麦 5 号、镇麦 8 号、南农 0686共10个小麦新品种，这些衍生品种都保持了高产稳产、中抗到高抗赤霉病等优良特性[28]。这些品种的选育为长江中下游小麦抗赤霉病的育种工作做出了巨大贡献。

3.3 抗赤霉病分子标记辅助育种 小麦赤霉病是由多基因控制的数量性状，抗性鉴定结果易受环境因素的影响，导致小麦赤霉病鉴定结果年度间和地区间存在差异，从而不利于抗病后代的筛选。利用与抗病基因紧密连锁的分子标记进行辅助选择育种，能在DNA水平对育种材料进行早期世代选择，提高选择效率，缩短育种年限，具有一定的优越性[29]。抗赤霉病QTL 几乎遍布小麦全部染色体，但其中效应可靠的主要为3BS上的Fhb1 和6BS 上Fhb2两个抗扩展QTL，以Fhb1 对赤霉病抗性的贡献较大[30]。Zhou等[31]通过在回交后代中检测Fhb1基因连锁的6个分子标记，将苏麦3号衍生系宁7840的Fhb1导入到轮回亲本IL8-7978中，在F6：7代筛选出了抗赤霉病的近等基因系。陈维忠[32]以不同的小麦赤霉病抗源为材料进行抗赤霉病分析，得出所有抗病材料所携带的主效QTL均在3BS上，且在Xgwm533与Xgwm493之间。程顺和等利用位于3BS上的Xgwm533 和Xgwm493 标记将苏麦3号和望水白的抗赤霉病主效QTL 转入感病品种扬麦13，获得了抗赤霉病性提高的Fhb1 近等基因系[33]。

目前，能够用于分子标记辅助选择育种的仍以Fhb1 为主，一些研究者还开展了抗赤霉病QTL的聚合育种工作。许峰等[34]采用分子标记辅助选择的方法，将来自望水白的4 个抗赤霉病主效 QTL 3B-QTL、4B-QTL、5A-QTL和6B-QTL分别导入至黄淮海麦区的 6 个大面积推广半冬性或冬性品种中麦 895、郑麦 7698、矮抗 58、济麦 22、烟农 19 和豫麦49的感病背景中，在后代 BC1F3和 BC1F4株系中评价它们的抗病效应和农艺性状恢复情况。结果表明，导入4个抗病 QTL 株系的平均病小穗率和病粒率分别为 12.2% 和6.3%，而受体亲本则分别达到59.1%和44.2%，抗病性显著提高。陆成彬等[33]通过分子标记辅助选择和回交育种技术相结合，以含Fhb1和Fhb2抗性基因的苏麦3号为供体亲本，以感病品种扬麦13为轮回亲本对其赤霉病抗性进行改良，获得了农艺性状优异、完全可以替代扬麦13的抗赤霉病小麦品系。因此，通过导入抗病主效QTL可以显著改善感病材料的抗性，为进一步选育高产抗病品种提供基础。

目前利用分子标记辅助选择，转入了Fhb1位点的一些美国软质小麦品种包括先锋公司的25R18、25R42和25R51，已通过品种审定并进入商业化种植[35]。小麦赤霉病抗性属于典型的数量性状，受环境影响较大，表型鉴定困难，且抗源遗传基础比较狭窄，因此利用分子标记辅助选择技术改良小麦赤霉病抗性势在必行。将分子标记辅助选择和田间表型选择相结合，可以得到农艺性状好且赤霉病抗性强的后代。因此，分子标记辅助育种与传统育种相结合的育种手段，在未来小麦育种中将起到越来越重要的作用[36]。

4 展望

就目前小麦赤霉病的育种策略而言，主要采用2条技术路线：一是选用赤霉病抗性强但农艺性状较差的亲本与丰产性较好但抗赤霉病差的亲本配组，后代侧重抗病性兼顾丰产性的选择，这一方法虽能选育出一批抗病性较好的材料，但往往因农艺性状较差而不能在生产上大面积应用，如宁7840、扬89-110等虽抗赤霉病较好但由于综合丰产性差而未能得到大面积应用；二是选用综合性状丰产性较好且赤霉病较轻的亲本间进行配组，后代注重抗病性和丰产性等综合性状的选育，利用超亲优势的原理，育成了一批中抗赤霉病且丰产性较好的品种，如宁麦 23、扬麦 20、轮选 22 等就是应用这条技术路线选育而成[32，36-40]。应用第2条技术路线选育的品种在生产上已经发挥了较大的作用，但选育的品种一般适于长江中下游麦区种植，由于春性较强生产上很难应用到黄淮麦区，且抗源单一基本都来自于苏麦3号，随着赤霉病向黄淮麦区扩展，赤霉病育种工作仍然面临着较为严峻的挑战。

抗病基因的定位和分子标记技术的日渐成熟使分子标记辅助育种成为可能。笔者认为在今后的选育工作中首先要积极搜集国内外的优秀抗赤霉病种质资源作为供体亲本，应用小麦分子标记辅助选择结合聚合杂交、回交转育等常规育种手段把抗赤霉病基因转育到一些综合丰产性较好且非高感的受体亲本，同时在后代注重表型鉴定等田间选择，从而有可能选育出抗赤霉病性结合综合丰产性好的品种，从而有力推进小麦赤霉病抗性改良进程。

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Review on Improvement of Fusarium Head Blight Resistance in Wheat

MA Qing

(Suzhou Academy of Agricultural Sciences,Suzhou, Anhui 234000)

Fusarium head blight is a epidemic destructive disease, which has been gradually spread from the middle and lower reaches of Yangtze River to the Huang-Huai wheat area in recent years. It has posed a serious damage to the wheat production and food security of China. This research expounded systematically the research progresses in genetic mechanism, the utilization of peripheral antigens and the breeding of resistance to fusarium head blight. Then, the two strategies to improve fusarium head blight resistance were analyzed. Finally, it was proposed that we should strengthen the collection of excellent germplasm resources,combine molecular breeding techniques with conventional breeding methods, and accelerate the improvement research on resistance to fusarium head blight.

Wheat; Fusarium head blight; Genetic improvement; Breeding

安徽省现代农业产业技术体系建设专项基金。

马庆(1982- )，男，安徽肥西人，助理研究员，硕士，从事小麦育种及栽培研究。

2016-11-18

S 512.1

A

0517-6611(2016)36-0023-03