5种典型荒漠植物群落的物种多样性研究

金 荣，努尔巴依·阿布都沙力克，迈迪娜·吐尔逊

(新疆大学资源与环境科学学院/新疆绿洲生态教育部重点实验室，新疆乌鲁木齐 830046)



5种典型荒漠植物群落的物种多样性研究

金 荣，努尔巴依·阿布都沙力克*，迈迪娜·吐尔逊

(新疆大学资源与环境科学学院/新疆绿洲生态教育部重点实验室，新疆乌鲁木齐 830046)

摘要[目的]探究5种典型荒漠植物群落的物种多样性，为荒漠植物资源的保护和利用提供依据。[方法]通过调查古尔班通古特沙漠的5种典型群落，利用多样性指数、优势度指数、丰富度指数和均匀度指数研究荒漠植物的物种多样性。[结果]5个群落的丰富度指数(Ma)从大到小依次为白梭梭、白刺、柽柳、沙拐枣、梭梭;优势度指数(C)从大到小依次为沙拐枣、梭梭、白刺、柽柳、白梭梭;群落多样性指数(D)从大到小依次为白梭梭、柽柳、白刺、梭梭、沙拐枣;均匀度指数(Jsw)从大到小依次为梭梭、沙拐枣、柽柳、白刺、白梭梭。[结论]同时提高荒漠植物的丰富度和均匀度，可以提高荒漠生态系统的生物多样性。

关键词物种多样性；多样性指数；丰富度指数；均匀度指数；优势度指数

干旱区环境恶劣，生态系统敏感脆弱，又因为人类活动对干旱区生态环境的干扰和破坏，造成土地盐渍化、荒漠化、沙漠化、植被退化和生物多样性减少的严重后果[1]。尤其是我国西北地区的荒漠地带，地处亚欧板块中心，年降水量低，日照时间长、辐射强，年积温高，蒸发量大，属于典型的温带大陆性气候。该地区自然植物的物种丰富度较低，物种总数也不高[2-4]。因此,通过加强对当地物种多样性的研究对于加强我国荒漠植物的保护和提高荒漠系统群落多样性具有重要意义[5]。

物种多样性反映一个群落结构和功能物种复杂程度，是了解植物的分布现状、演替趋势、群落稳定性等方面的基础。同时，对植物群落的物种多样性的研究也可以反映群落及其环境的保护情况，对于保护和预防珍稀濒危物种的灭绝具有重大意义[6]。但是，目前关于干旱区荒漠植物群落多样性研究较少[7-9]。

古尔班通古特沙漠位于新疆准噶尔盆地中央、玛纳斯河以东及乌伦古河以南，是我国第二大沙漠，也位于天山经济带北麓,气候属于典型的大陆性荒漠气候，虽然当地气候环境极端恶劣,但由于降水季节分配比较均匀,冬春有一定雨雪,沙漠内植物种类较为丰富，可达100余种，其植物区系成分处于中亚向亚洲中部荒漠的过渡[10]。沙漠的西部和中部以中亚荒漠植被区系的种类占优势，广泛分布以白梭梭、梭梭、苦艾蒿、白蒿、蛇麻黄、囊果苔草和多种短命植物，沙漠西缘有甘家湖梭梭林自然保护区，为我国唯一以保护荒漠植被而建立的自然保护区。古尔班通古特沙漠沙丘类型多样,地貌变化剧烈[11]，当地野生植物分布呈现出明显的空间分异和多样性变化,具有较高的研究价值。笔者对古尔班通古特沙漠5种典型荒漠植物群落进行了调查，旨在为保护沙拐枣、白刺、梭梭、白梭梭、沙生柽柳等资源提供基础依据，为制定有针对性的保护管理政策、实施重点物种工程、开展国内外交流等提供科学依据，并为建立新疆野生植物资源监测评价体系奠定基础。

1材料与方法

1.1研究区概况古尔班通古特沙漠(简称古漠)位于北疆准噶尔盆地中央低洼部分,面积4.88万km2，是全国第二大沙漠，地处84°31′～90°00′E，44°11′～ 46°20′N。干旱多风、降水稀少、蒸发强、日照长、温度变化剧烈的大陆性荒漠气候是古尔班通古特沙漠气候的总特点。沙漠内部绝大部分为固定和半固定沙丘，其面积占整个沙漠面积的97%，形成我国面积最大的固定、半固定沙漠。固定沙丘上植被覆盖度为40%～50%，半固定沙丘达15%～25%。沙漠中小半乔木群落广泛分布,植被较内亚其他荒漠茂密,生存的植物多达300种以上。

古尔班通古特沙漠在基质质地方面虽然比较均一,但随着小地形的变化以及丘间低地和个别旧河床的存在,引起水盐状况的差异,沙漠中的植物群落类型(根据建群种或共建种确定)仍是多种多样的。该沙漠共有高等植物208种,属于30科123属。其中,多样性组成最丰富的科依次为藜科(24属53种)、十字花科(16属22种)、菊科(15属20种)、豆科(8属18种)、禾本科(12属13种)、蓼科(3属11种)、蒺藜科(4属8种)和柽柳科(2属8种)，共8科,含84属153种,分别约占该沙漠总属数的68%和植物总种数的74%[12]。

1.2研究方法

1.2.1植被调查。根据研究区的生境特点,采取分层随机取样的方法,于2015年7月设置样地35处60个样方，其中乔木样方大小20 m×20 m，灌木样方10 m×10 m，草本样方5 m×5 m、1 m×1 m。分别调查每个样方中乔木的种类、数量、高度、胸径、冠幅，灌木的种类、数量、高度、南北冠幅和东西冠幅、物候相，草本的物种数、平均高、盖度、物候相，同时测定并记录各样地的海拔高度、经纬度及土壤类型等小环境因素[13]。

1.2.2物种多样性的计算。由于对物种多样性理解上的差别，有不同类型的测定方法，每类中都有许多测定公式。对于该研究的α多样性[14]测度，共选取了 4 类:物种丰富度指数、物种优势度指数、物种多样性指数(或生态多样性指数)、物种均匀度指数。物种均匀度指数用重要值表示，重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3，其中相对频度=某个种的频度/所有种的频度之和×100%；相对盖度=某个种的盖度/所有种盖度之和×100%(灌木盖度=东西冠幅×南北冠幅/样地面积)；相对多度=某个种的多度/所有种的多度之和×100%。

1.2.2.1丰富度指数。按照以下公式计算Margalef指数(Ma):

Ma=(S-1)log2N

(1)

按照以下公式计算Monk丰富度指数(Mo):

Mo=S/N

(2)

1.2.2.2优势度指数。按照以下公式计算Simpson优势度指数(C):

(3)

1.2.2.3多样性指数。按照以下公式计算Simpson多样性指数(D):

(4)

按照以下公式计算Shannon-Wiener多样性指数(H):

(5)

1.2.2.4均匀度指数。按照以下公式计算Pielou均匀度指数:

Jsw=H/lnS

(6)

Jgi=D/(1-1/S)

(7)

式中，S为样方物种数，N为样方所有物种个体数总和，Ni为样方内品种i的重要值。

2结果与分析

2.1群落结构及其物种组成由表1可知，在60 个样地共调查到92 种植物，隶属22 科71 属 ，其中藜科植物14 属20 种，占调查样地物种数的21.7%; 菊科植物14 属15 种，占调查样地物种数的16.3%; 十字花科7 属10 种，占调查样地物种数的10.9%；豆科植物4 属9 种，占调查样地物种数的9.8%。其中，豆科的黄耆属种数最多，有6 种。92 种物种中，优势物种为尖喙牻牛儿苗(Erodiumoxyrrhynchum)、齿稃草(Schismusarabicus)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、倒披针叶虫实(Corispermumlehmannianum)、早熟猪毛菜(Salsolapraecox)、淡枝沙拐枣(Calligonumleucocladum)、狭果鹤虱(Lappulasemiglabra)、对节刺(Horaninowiaulicina)、弯曲四齿芥(Tetracmerecurvata)和囊果苔草(Carexphysodes)。其中，白梭梭和早熟猪毛菜分布最广，相对频度均为81. 97%。倒披针叶虫实、狭果鹤虱、淡枝沙拐枣、对节刺、弯曲四齿芥、齿稃草、硬萼软紫草(Arnebiadecumbens)、沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)、白茎绢蒿(Seriphidiumterraealbae)、疏齿千里光(Seneciosubdentatus)、镰荚黄耆(Astragalusarpilobus)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)、东方旱麦草(Eremopyrumorientale)、尖喙牻牛儿苗、蓝刺头(Echinopssphaerocephalus)、卷果涩荠(Malcolmiascorpioides)、羽毛针禾、涩荠、小花荆芥、椭圆叶天芥菜(Heliotropiumellipticum)和假狼紫草(Nnoeacaspica)等相对频度均在50%以上，占整个沙漠南部物种的25%。相对频度大于30%以上的物种37个，占整个沙漠南部物种的40．2%。除4种乔灌木外， 33个物种是1 年生和多年生草本植物，即古尔班通古特沙漠南部植物区系和生态功能主要是由少数物种作用产生的，这是本沙漠植物多样性的重要特征[15-16]。根据以上特征，5种植物的群落特点包括：①多枝柽柳群落。 多枝柽柳生于河漫滩、河谷阶地上以及沙质和粘土质盐碱化的平原上、沙丘上，每集沙成为风植沙滩。建群种高达 1～2 m，最高可达 4～5 m，形成高大灌丛。在强盐渍化生境中，大多与多浆木本盐柴类植物形成群落。伴生植物包括盐节木、盐穗木、盐爪爪、黑果枸杞等，林下草本植物很少。②梭梭群落。梭梭群落大面积分布在塔里木盆地东部和北部、天山山间盆地、河西走廊和嘎顺戈壁、巴丹吉林沙漠、腾格里沙漠、乌兰布和沙漠等地，柴达木盆地中部和北部沙漠戈壁地区也有少量分布。梭梭抗旱性、抗热性、抗寒性、耐盐碱性都很强，所以生态幅度较广，主要分布在沙丘上，在远离河道的草甸及荒漠也有分布。梭梭群落植物种类组成较为丰富，梭梭可以形成单优势种群落，也可以与超旱生灌木、半灌木、小半灌木、草本等植物形成多样的植物群落。在轻度盐渍化的砾质戈壁上，梭梭可形成稀疏低矮植物群落，群落高度不超过 1 m，种类组成单调，伴生种仅有少数超旱生植物。③西伯利亚白刺群落。西伯利亚白刺为落叶灌木，具有极强的耐盐碱能力，可在含盐量1%的重盐碱地正常生长，它耐水湿又耐干旱，耐高温又耐严寒，对恶劣生境有极强的适应能力。西伯利亚白刺喜生于盐湖边缘的盐渍化沙地、盐碱荒地和沙漠边缘，常形成单优势种群，或与耐盐中生多年生草本形成混合群落。群落一般高度为 30～80 cm，覆盖度为 40%～60%，有时高达 70%，群落伴生种主要有花花柴、骆驼刺、碱蓬、准噶尔猪毛菜、芦苇等。④白梭梭群落。白梭梭是干旱区的建群种之一，生态幅度较狭窄，分布于新疆北部，生于海拔300～500 m处的半流动沙丘上，分布面积较小，与梭梭交界处有一定的过渡带。白梭梭高约1～6 m，树干直径在10 cm左右。盖度大都在50%以上,郁闭度较高，林下植物分布较多的有白刺和黑果枸杞，草本层有盐爪爪、骆驼蓬、盐生草等。⑤沙拐枣群落。沙拐刺为多枝丛生小灌木，株高一般1.0～1.5 m，丛幅0.5～2.0 m,分布于亚洲中部荒漠地区，主要在荒漠地带并渗入草原化荒漠及荒漠化草原，多生于流动沙丘、半流动沙丘或石质地，在砂砾质戈壁、干河床和山前砂砾质洪积物坡地上也有生长，是沙质荒漠的重要建群种之一，由它所组成的群落是荒漠区典型的沙漠植被。在普通风沙土上其群落类型为白梭梭+沙拐枣—短命植物群落；当环境趋于盐渍化时，群落由白梭梭+沙拐枣—短命植物群落向沙拐枣+梭梭群落过渡；当土壤环境的碱性加强时，群落由白梭梭+沙拐枣—短命植物群落向白梭梭+沙拐枣—一年生长营养期草本植物群落过渡。

由表1可知，研究区5种荒漠植物群落的优势种主要以耐盐耐碱的盐节木、白梭梭、白麻和白刺。其中，白麻在5个样地中都有分布，且在梭梭样地、白梭梭样地和沙拐枣样地中都高于0.200。同样的盐节木在5个样地都有分布，且在梭梭样地和白刺样地中均超过0.280。白梭梭在白梭梭样地和沙拐枣样地中的重要值都高于0.300。白刺在白梭梭样地和柽柳样地中的重要值分别为0.235和0.292。此外，梭梭、盐豆木和盐爪爪的重要值也相对较高。以上结果表明，灌木或半灌木普遍具有较高的重要值，而一年生或草本植物的重要值都很低[17-18]。

群落的物种数可以最直观、最有效地反映群落多样性，而重要值作为一个综合性较强的指标，数值波动较小，样方面积大小对其无影响，更能反映研究区的植物群落的结构特征的生境特征[19]。另外一些研究也表明，与盖度和多度为测度依据的多样性指数相比，以重要值为测度依据的多样性指数较高。因此，以重要值计算5种植物群落的物种多样性指数。

由表2可知，5种植物群落类型的结构特征与物种组成有很大关系。5个群落的丰富度指数(Ma)从大到小依次为白梭梭、白刺、柽柳、沙拐枣、梭梭，优势度指数(C)从大到小依次为沙拐枣、梭梭、白刺、柽柳、白梭梭，群落多样性指数(D)从大到小依次为白梭梭、柽柳、白刺、梭梭、沙拐枣，均匀度指数(Jsw)从大到小依次为梭梭、沙拐枣、柽柳、白刺、白梭梭。由此可见，白梭梭群落和白刺群落虽然具有最高的丰富度和多样性，但其优势度和均匀度较低，而群落多样性和丰富度较小的沙拐枣优势度指数却最高。这是由于在一个植物群落中由于每个植物的生态位不同而造成不同的植物之间会出现以食物、水分、空间等资源的种间和种内竞争以及受密度制约因素的影响而导致竞争能力弱的物种比例减少，从而引起整体群落的均匀度降低。当由于竞争能力强的物种密度逐渐增加而引起优势度的增加时，单优势种群时群落多样性降低，而优势度增加。

3结论与讨论

总体来看，古尔班通古特沙漠以上5种植物群落的多样性指数(H)较低，指数值均小于1.7，而且5种不同典型群落间的多样性指数并不存在显著差异。这主要是由于荒漠植物群落大多为单种群落且总体盖度较低，造成了多样性大体一致且群落中大部分种的绝对数量均不多。这虽然在一定程度上对提高群落的物种多样性起到了作用，但对整体多样性指数贡献较小。这也进一步强调了在极端恶劣气候下的典型荒漠植物群落的物种多样性差别不大。

另外，荒漠植物群落物种多样性受物种均匀度和丰富度的影响较大，因此在进行荒漠植物群落的恢复过程中应兼顾物种在群落中的分布情况和物种种类的丰富程度，同时还应该致力于建立同时具有2个或2个以上同等重要的建群种的群落。因为这种群落的物种多样性指数与单优种群落的物种多样性指数相比更高。对以上5种典型荒漠植物群落物种多样性的初步研究，对于了解整个古沙漠典型植物群落多样性及其优势种群生态位研究有一定的指导意义。

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Species Diversity of Five Kinds of Typical Desert Plant Communities

JIN Rong,Nurbey·Abduslih*,Maidina·Tursun

(College of Resources and Environmental Science,Xinjiang University/ Key Laboratory of Oasis Ecology,Urumqi,Xinjiang 830046)

Key wordsSpecies diversity; Diversity index; Richness index; Evenness index; Dominance index

Abstract[Objective] To explore the species diversity of five kinds of typical desert plant communities,and to provide basis for resources protection and utilization of desert plant. [Method] Five kinds of typical desert plant communities were investigated in Gurbantunggut Sandy Desert. Species diversity of desert plant was researched by using diversity index,dominance index,richness index and evenness index. [Result] Richness indices (Ma) of five communities were in the order ofHaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. >NitrariasibiricaPall. >TamarixramosissimaLdb. >alligonumleucoadum>Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. The dominance indices (C) were in the order ofHaloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >Calligonumleucoadum> TamarixramosissimaLdb. >NitrariasibiricaPall. >HaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. The diversity indices (D) were in the order ofHaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. >TamarixramosissimaLdb. >NitrariasibiricaPall. >Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >Calligonumleucoadum. The evenness indices (Jsw) were in the order ofCalligonumleucoadum>Haloxylonammodendron(C.A.M) Bge. >NitrariasibiricaPall. >TamarixramosissimaLdb. >HaloxylonpersicumBunge.ex Boiss. [Conclusion] Species diversity of desert ecosystem is enhanced by increasing the evenness and richness degrees of desert plant.

基金项目国家自然科学基金项目(211-60374)。

作者简介金荣(1991- )，女，新疆博乐人，硕士研究生，研究方向：干旱区生态学。*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事干旱恢复区生态与景观规划方面的研究。

收稿日期2016-02-19

中图分类号S 184

文献标识码A

文章编号0517-6611(2016)07-007-04