籼稻粒长与稻米品质的相关性及其育种应用

韩义胜，徐 靖，熊怀阳

（海南省农科院粮食作物研究所/海南省农作物遗传育种重点实验室/农业部基因资源与种质创制海南科学观测实验站，海南 海口 571100）

籼稻粒长与稻米品质的相关性及其育种应用

韩义胜，徐 靖，熊怀阳

（海南省农科院粮食作物研究所/海南省农作物遗传育种重点实验室/农业部基因资源与种质创制海南科学观测实验站，海南 海口 571100）

籼稻谷粒长度（粒长）与稻米外观品质、蒸煮品质、碾磨品质和营养品质均有密切关系。粒长一般与外观品质、蒸煮品质呈正相关，但与碾磨品质负相关，对营养品质的影响则表现为长粒可适当降低蛋白质和氨基酸的含量。粒长通常是大米分类和定价的重要依据，长粒型籼稻品质一般较为优良。尽管粒长是数量性状，与环境条件有一定关系，，因此，可以通过对粒长的遗传改良来培育长粒型优质稻新品种。综述了籼稻粒长但基因型仍是决定粒长的关键因素与稻米品质的相关性、粒长性状的遗传学研究及其在优质籼稻育种中的应用。

粒长；稻米品质；优质稻

稻米是我国最重要的口粮之一。近年来，随着人们生活水平的提高，稻米消费趋势也在发生变化，优质米的市场需求日趋旺盛，人们要求稻米不仅要好吃，还要好看，“好吃”主要是指稻米的蒸煮品质和营养品质，“好看”主要是指稻米的外观品质和碾磨品质。粒长不仅影响外观品质，又与蒸煮品质、营养品质和碾磨品质密切相关。籼稻粒长的变异系数大，粒型丰富，粒长不同的稻米，其品质一般也不相同，粒长通常是商品稻米分类和定价的重要依据［1］，长粒型大米的米质一般比较优良。尽管粒长是数量性状，与环境条件有一定关系，但基因型仍是决定粒长的关键因素。在优质籼稻育种时，利用粒长与稻米品质的相关性和粒长的遗传多样性对稻米品质进行改良，是相对简单而有效的途径。

1 粒长与稻米品质的相关性

1.1 粒长与外观品质

粒型和垩白是判别稻米外观品质最主要的依据。粒型包括粒长、粒宽和长宽比。粒长变异大，粒宽变异小，且粒长与长宽比成正比例关系，所以，粒型主要由粒长决定。根据粒长，一般将籼稻米划分为长粒米、中粒米和短粒米3种粒型，但由于地区和消费习惯差异，不同粒型的粒长绝对值并无统一标准。

国际食品法典标准（CAC）的大米分类和判定标准（CODEX STAN 198-1995）中，将籼米粒型分为长粒米（粒长＞6.6 mm）、中粒米（粒长6.2～6.6 mm）和短粒米（粒长≤6.1 mm）；我国制定的《食用稻品种品质》［2］，也把籼稻米分为长粒（粒长＞6.5 mm）、中粒（粒长5.6～6.5 mm）、短粒（粒长＜5.6 mm）三类，并规定了不同粒型的稻米品质评价指标。华南地区的消费者更喜欢食用长粒籼米，所以，王亚军等［3］在划分华南地区稻米粒型时，对长粒米、中粒米和短粒米的粒长划分标准比《食用稻品种品质》略有提高，其中，长粒米长度≥6.8 mm，长宽比≥3.4，中粒米长度≥6.0 mm，长宽比≥3.0，6.0 mm以下为短粒米。另外，稻米垩白度和垩白率也是区分外观品质好坏的重要指标，我国大米国标规定优质一级籼米垩白率要在10.0%以内［4］，垩白度越低越好。垩白形成原因较复杂，除了灌浆结实期间温度条件和“库源”矛盾影响外，粒型特别是粒长对稻米垩白度和垩白率也有明显影响。刘宜柏等［5］研究认为，粒长与垩白率和垩白度负相关达到显著水平。雷东阳等［6］也认为粒长与垩白度呈显著负相关，谷粒越长，垩白度越小。王忠等［7］对稻米胚乳灌浆机制研究后认为，长粒型稻米更有利于灌浆初期溶于水的碳水化合物从米粒背部维管束均匀地输送到各个胚乳细胞，从而减少垩白的形成。

1.2 粒长与蒸煮品质

直链淀粉含量（AC）、胶稠度（GC）和糊化温度（GT）是稻米蒸煮品质最主要的理化指标，它们直接决定米饭的蒸煮品质和食味品质。AC、GC和GT三者关系十分密切。王丹英等［8］研究认为，籼稻的AC与GT呈显著正相关，与GC呈显著负相关。即在一定范围内，AC升高，GC降低，GT升高；AC降低，GC增加，GT降低。根据GB/T17897-1999对优质稻谷的规定也可以看出，AC较低的稻谷GC较高，食味品质得分也较高。一般来说，用相对较高AC稻米煮成的米饭，裂散、蓬松、干燥，色泽较暗，硬度大，蒸煮品质差，口感较差；用相对较低AC稻米煮成的米饭，粘连、柔软、润滑，光泽度好，凉后再热如同新煮，蒸煮品质好，口感较好。综合分析可知，AC对稻米蒸煮品质起决定作用，当然，并非说AC越低越好，AC过低（AC＜14%）［4］也不符合优质大米标准。AC虽为理化指标，但与粒长却有密切关系。陈能等［9］对全国78个优质籼稻样品研究后认为，AC与粒长呈极显著负相关。罗玉坤等［1］分析了3 810份不同粒型的籼稻稻米品质，结果显示，粒长与AC也呈极显著负相关，即在一定范围内，粒长越长，AC越低。根据粒长与AC之间的关系，以及AC对稻米蒸煮品质的决定性影响，可以看出粒长与稻米蒸煮品质紧密相关，长粒型品种，其蒸煮品质往往较好。

1.3 粒长与营养品质

稻米营养品质主要是指蛋白质含量及氨基酸组成。陈能等［10］检测了5 323份稻谷样品蛋白质的含量，发现大多数品种蛋白质含量为8%～11%，占样品总量的70%，含量低于8%和高于11%的品种比例都较少，均在15%以下；对于食用稻米，蛋白质含量对外观和食味品质均有不良影响，蛋白质含量高的品种，其透明度较差，胶稠度较短，低蛋白质含量品种的优质率高于高蛋白质含量品种。沈鹏等［11］也认为，蛋白质含量增加会引起食味品质下降。因此，高蛋白质含量不符合优质食用稻米的标准，从这个意义上说，低蛋白质含量也是优质稻育种的目标之一。除了栽培过程中氮肥高低对稻米蛋白质含量有明显影响外，研究表明，粒长与蛋白质含量也有一定关系。罗玉坤等［1］认为，粒长与蛋白质含量呈极显著负相关，粒长越长，蛋白质含量越低。石春海等［12］对稻米品质成对性状的协方差分析结果表明，粒长与蛋白质含量、赖氨酸含量间的表现协方差和遗传协方差均已达到显著负相关水平，米粒越长的品种（组合），其蛋白质含量和氨基酸含量一般更低。因此，优质稻育种时，选择长粒性状一般可以同步实现降低蛋白质含量和氨基酸含量的育种目标。

1.4 粒长与碾磨品质

通常用糙米率、精米率和整精米率的高低反映稻谷碾磨品质的好坏。除了稻谷干燥方式和加工机器对碾磨品质有直接影响外，粒长也能明显影响碾磨品质。武小金等［13］认为，粒长与糙米率呈显著负相关，粒长越长，糙米率越低。杨联松等［14］认为，粒长与糙米率、精米率、整精米率间都呈显著负相关。石春海等［15］认为，谷粒长与糙米率、精米率、整精米率的基因协方差呈极显著负相关。罗玉坤等［1］对不同粒长籼稻的整精米率统计分析发现，短粒米（粒长≤5.6 mm）的整精米率达55.6%，长粒米（粒长≥6.6 mm）的整精米为46.8%，极长粒米（粒长≥7.6 mm）只有41.5%。整精米率是稻谷碾磨品质中最具商业价值的指标，直接影响稻谷可以加工成商品大米的比重。考虑到粒长与碾磨品质间的负相关性，为提高长粒稻谷的整精米率，一方面要避免长粒型稻谷在水泥地面暴晒干燥，另一方面要注意不断提高碾磨设备质量和碾磨工艺水平。

综上所述，籼稻粒长与稻米品质关系密切，长粒米通常是优质米的标签。罗玉坤等［1］对3 810份不同粒长的籼稻材料优质米率进行统计后发现，粒长不同的品种，优质米比例差异较大，特长粒形品种的优质米比例最高，达37.7%，其次是长粒形品种，为34.0%，优质米比例最低的是短粒形品种，仅为9.2%。

2 粒长的经典遗传学研究

早期对控制水稻粒长性状的研究多侧重于经典遗传学方面。刘金波等［16］利用主基因+多基因混合遗传模型，对直立穗水稻品种3012与弯曲穗品种万特大粒杂交的F1和F2群体及其P1、P2的粒长进行了分析，结果表明，粒长受1对加性-显性-上位性主基因和加性-显性-上位性多基因共同控制，主基因遗传率为5.61%，多基因的遗传率为93.72%，表现出数量性状遗传特征。研究表明，粒长更多受遗传控制，受环境影响不大，且具有明显加性效应［17-19］。根据大量对粒长性状的经典遗传学研究结果，一方面，我们可以对粒长性状进行遗传改良；另一方面，又要注意利用粒长遗传的加性效应特征，加强在低世代群体中进行粒长性状选择。

3 粒长的分子遗传学研究

3.1 粒长QTL定位

随着分子生物学的发展，有关控制水稻粒长性状关键基因的研究近年来取得长足进展，定位了一批粒长相关的QTLs。林鸿宣等［20］构建了特三矮2号/CB1128和外引2号/CB1128两个遗传群体，利用RFLP标记对控制籼稻粒长的QTLs进行了定位，在两个群体中均检测到5个控制粒长的QTLs，其中，在第2、5、7染色体各检测到1个主效基因。Redona等［21］在以Labelle和BlackGora为亲本构建的F2群体中，检测到7个影响粒长的QTLs，分别位于第2、3、4、7、10染色体，其中，位于第3染色体RZ452-RZ284区间的QTL效应最大，为9.95%。Tan等［22］在以汕优63为遗传材料，在其分离的F2∶3群体和F10重组自交系群体中，均检测到1个调控粒长的主效QTL，位于第3号染色体RG393-C1087区间。邢永忠等［23］在珍汕97B和明恢63构建的重组自交系群体中定位到8个与粒长相关的QTLs，分别位于第1、2、3、5、11染色体，其中第3染色体C1087-RZ403区间的QTL效应值最大，为30.1%。Rabier等［24］定位到5个影响粒长的QTLs，分别位于第2、3、5、7、8染色体，其中，位于第3染色体RM251-RM554区间的QTL效应值最大，为19.3%。赵芳明等［25］利用32个以华粳籼74为受体亲本的单片段代换系，在2季以上重复中均检测到2个控制粒长的QTLs，分别位于第3和第8染色体，效应稳定。Fan等［26］以长粒品种明恢63和短粒品种川7为亲本构建了粒长近等基因系，在第3染色体Indel标记GS09和SSR标记MRG5881之间的位置，定位到一个控制粒长的主效基因 GS3。Amarawathi等［27］在第1和第7染色体检测到3个影响粒长的QTLs。张亚东等［28］利用特大粒材料TD70 和小粒籼稻品种kasalath构建的重组自交系群体，检测到在第3染色体上RM6080和RM1350区段内存在一个既控制粒长又控制千粒重的基因簇，测序表明，控制粒长的主效基因就是GS3和qGL3。Bai等［29］在第7染色体长臂上定位到一个控制粒长的QTL（qGL7 ），位于InDel 标记RID711和RM6389 之间258 kb 的范围内。Shao等［30］在qGL7 附近检测到另一个控制粒长的QTL（qGL7-2），并将其定位到Indel1和RM21945两个标记间278kb的物理区间内。邱先进［31］在第7染色体也定位到一个控制粒长的QTL（qSS7），但它只存在于粳稻中。

到目前为止，水稻中共定位到100多个与粒长相关的QTLs，大多数定位结果显示，控制粒长的主效QTLs位于第3染色体和第7染色体。对位于第3染色体上的粒长主效基因，一般认为是GS3和qGL3基因。但丁丹等［32］研究认为，在这两个基因都存在时，并未表现出基因累加效应，而只有其中一个基因存在时，就可以表现出较强的表型效应。由于qGL3基因分布较少，所以第3染色体上控制粒长的基因主要是GS3，因此，更多研究也集中在GS3基因上。

3.2 粒长基因的克隆及功能解析

位于第3染色体上控制粒长的主效基因GS3 于2006年被克隆［33］。Mao等［34］研究发现，GS3 基因cDNA全长956 bp，包含5个外显子，编码1个由232 个氨基酸组成的跨膜蛋白，该蛋白包含4 个结构域，其中1个是植物特有的调节器官大小的结构域，它对籽粒和器官大小进行反向调控。根据克隆的序列，Fan等［28］发现在GS3基因的第2个外显子上，由于A/C碱基的突变，影响了半胱胺酸的合成，从而引起粒长变异，并针对突变的A/C功能位点，设计了1个CAPS标记；Ramkumar等［35］针对A/C功能位点设计了1个SNP标记。这些功能性标记的开发，为粒长分子标记辅助选择育种（MAS）提供了坚实基础。

位于第7染色体上控制粒长的主效基因，对于籼稻而言，主要是GL7基因，也已经被克隆。Wang等［36-37］将GL7基因定位在CAPS1和210Q标记间的20.4 kb物理距离内，它包含两个基因Os07g0603300和Os07g0603400，前者为拟南芥LONGIFOLIA蛋白的同源蛋白，后者在17.1 kb的位点上发生串联重复，引起GL7表达水平上调，并下调GL7邻近负调因子表达，从而增加了谷粒长度。

4 利用粒长性状培育优质稻

4.1 育种思路

继高产之后，优质是水稻育种家追求的又一重要育种目标。米质评价指标很多，如直链淀粉含量、胶稠度、碱消值、食味感觉等，但在育种实践中，利用这些指标来选择单株加代或者回交，都较难操作，主要是因这些指标的测定要么工作量大，要么样品数量不够，要么时间滞后，因此，选取更直观更简单的指标来判断米质好坏，对于优质稻育种实践很有必要。如上综述，粒长既是重要的外观品质指标，又与蒸煮品质密切相关，长粒米的优质率较高，因此，通过创制长粒种质来培育优质稻，不失为一条简单有效的途径。该育种思路已在实践中应用，如优质水稻不育系秋A、粤丰A等，以及优质恢复系R3301，其平均谷粒长度均在7 mm 以上。

4.2 育种技术

虽然粒长容易观察，育种时对粒长选择比较直观，但由于粒长性状表现出数量性状特征，仅靠表型选择具有一定的局限，低世代表现为长粒的单株在加代过程中，粒长性状可能继续分离，或漏选误选目标性状单株，导致育种效率降低。近年来，随着对粒长主效基因的定位，并开发了一批有效的分子标记，也有研究者和育种家通过MAS技术利用粒长主效基因进行长粒型新种质的创制。张剑霞等［38］用MAS技术将GS3导入到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使珍汕97B的粒长由原来的8.0 mm增加到9.8 mm，Ⅱ-32B粒长由原来8.0 mm增加到9.7 mm，粒长改良效果明显。Wang等［39］分别将9311 的GS3导入到珍汕97B中，不仅使珍汕97B的粒长增加了0.9 mm，达到9.2 mm，千粒重也有所增加，改良后的珍汕97B不仅外观品质更好，产量也有所提高。杨梯丰等［40］利用携带GS3基因的单片段代换系进行长粒稻育种，有效改良了华粳籼74的外观品质。张磊［41］利用秋B携带的GS3基因对博B的粒长进行了改良，获得了长谷粒型的博B。由于GL7基因的结构和功能解析刚完成不久，利用GL7基因来创制长谷粒新种质的研究还未见报道。值得一提的是，Wang等［36］在研究粒长分子机理时，对96个水稻品种的序列分析后发现，广东优质籼稻品种粤丰B同时聚合了GL7和GS3两个位点。虽然粤丰B不是通过MAS技术育成，但为今后通过MAS技术利用GL7基因来培育长谷粒优质稻提供了良好的材料基础。

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（责任编辑 白雪娜）

Correlation between length and quality of grain in Indica rice and its application in breeding

HAN Yi-sheng，XU Jing，XIONG Huai-yang
（Institute of Food Crop，Hainan Academy of Agricultural Sciences/Hainan Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding/Scientific Observing and Experimental Station of Crop Gene Resources and Germplasm Innovation in Hainan，Ministry of Agriculture，Haikou 571100，China）

Grain length is closely related to grain qualities in Indica rice，including appearance，cooking，nutrition and milling，and positively correlated with appearance and cooking quality，along with a negative correlation with milling quality. The grain length influences nutrition quality to some extent by lowering its content of proteins and amino acids，and it is an important characteristic that determines its class as well as commodity price，with longer length being accompanied by higher quality. Grain length is investigated as a quantitative trait and may also be affected by environmental factors，but its key determinant is the genotype of itself，suggesting that it is feasible to breed up a quality rice variety by genetically improving the trait of grain length. The paper reviewed the correlation between grain length and grain qualities，genetic study on grain length trait，and their applications in quality rice breeding.

grain length； grain quality； quality rice

S511.01；S337

A

1004-874X（2016） 11-0001-06

2016-07-28

国家水稻产业技术体系建设专项（CARS-01-73）

韩义胜（1974-），男，硕士，副研究员， E-mail:hanys135@163.com

熊怀阳（1971-），男，博士，助理研究员，E-mail: xionghuaiyang@sina.com.cn

韩义胜，徐靖，熊怀阳. 籼稻粒长与稻米品质的相关性及其育种应用［J］.广东农业科学，2016，43（11）：1-6.