设施西瓜连作障碍及防治措施研究进展

魏晓明，赵银平，杨瑞平

（1.齐齐哈尔市园艺研究所 黑龙江齐齐哈尔 161000； 2.渭南市农业科学研究所 陕西渭南 714000；3.西北农林科技大学园艺学院 陕西杨凌 712100）

连作障碍是指同一种或同科等近缘作物连茬种植后，在正常的栽培管理下，产生植株长势变弱、产量下降、品质变劣以及土传病虫害蔓延等现象[1]。也称再植病害或连茬病。随着科技的进步，现代农业生产变得越来越专业化、集约化和规模化[2]，因而加剧了连作障碍的危害，使之成为限制农业可持续发展的一个重要问题[3]。

西瓜[Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum&Nakai]是中国乃至世界上夏季最主要的水果之一，而中国是世界上最大的西瓜产地。近十年来，我国设施西瓜栽培面积越来越大，连作障碍现象发生亦愈来愈突出。

1 连作障碍的成因

连作障碍产生的原因多种多样，实质是农作物连茬种植引起土壤微观生态系统发生了2个方面的异常变化：土壤中的微生物区系异常和化学物质异常[4]。其中植物自毒作用、土壤理化性状劣变及土传病害的发生是主要因子[5]。而各因子间的相互作用又加剧了连作障碍的发生。

1.1 植物自毒作用与土壤微生物的相互作用

植物可通过根系分泌物和残体等释放的化合物对土壤微生物种群结构产生影响[6]。植物的自毒物质与土壤微生物二者之间存在着拮抗和促进作用。马瑞霞等[7]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257 mol·L-1浓度时均表现出对枯草菌生物量增加有抑制作用，而8.198 mol·L-1的苯甲酸对枯草菌密度的增加有一定刺激作用。用黄瓜根系分泌物的主要自毒物质肉桂酸预处理黄瓜植株后，明显提高了维管束的褐变指数及培养液中镰刀菌孢子的数目，从而助长了根部病害的发生，导致连作障碍加剧[8]。而大蒜根系分泌物却可以抑制西瓜和黄瓜枯萎病菌的菌丝生长和孢子萌发[9]。同时，自毒物质本身也易被土壤中的微生物所分解或转化，从而失去其毒性效果[10]。化感物质阿魏酸和香豆素等在微生物的降解下，其活性有所减弱[11]。许多植物分泌的化合物本身不具自毒作用或化感作用，但经过土壤中微生物的转化则变成具有毒性或毒性更大的物质[12]。

1.2 土壤盐分与土壤微生物的相互作用

土壤盐分含量一定程度上影响土壤微生物的结构。研究发现，土壤盐分浓度越高，土壤呼吸作用速率越低，一些土壤中的酶活性也随之下降[13]。设施土壤中盐分的积累不仅直接影响到土壤微生物活性，还会导致微生物种群和数量的变化。研究表明，土壤中盐分含量与微生物活性呈负相关，当土壤EC值在0.5～2 mS·cm-1之间变动时，微生物活性变化不大，此时葡萄糖分解活跃；当EC值≥5.0 mS·cm-1时，其活性则会受到强烈抑制，葡萄糖分解速率也显著下降[14]。脲酶活性也与土壤盐分呈显著负相关[15]。硝化细菌控制NH4+-N的硝化过程，其活性对盐分含量十分敏感，随着土壤含盐量的增大，硝化速率急剧下降，当土壤EC值增加到2 mS·cm-1时，硝化反应即受到强烈抑制[14]。土壤微生物种群结构的破坏和病原菌的积累也直接影响植物的养分吸收，进一步加剧盐渍化的产生[13]。

1.3 植物自毒作用与土壤盐分的相互作用

研究发现，自毒物质可通过影响植物根系H+-ATPase等影响水分和养分的吸收，从而导致养分在土壤中积累[13]。同时，许多植物在盐渍化和缺素等逆境下往往产生更多的次生代谢物和自毒物质[16]。如缺锌、缺锰、缺铜能诱导植物氨基酸、有机酸、酚酸类化合物分泌量增加[17]，缺磷胁迫时，向日葵根系和植株的顶端会释放出更多的酚酸[18]。盐分胁迫使黄瓜土壤及植株中苯丙烯酸滞留量升高，可能是盐分胁迫刺激了自毒物质的合成，二者对黄瓜的自毒作用产生了累加效应[19]，而增施有机肥可减轻苯丙烯酸对黄瓜生长的抑制[20]。

2 连作障碍防控措施与技术

西瓜枯萎病属于土传性病害，是导致西瓜连作障碍发生的主要诱因。病害发生早期很难被观察到，一旦病害症状蔓延到地上被发现时，植株已出现生长势衰弱、枯萎甚至死亡，此时已经无有效的解决方法。所以，解决连作障碍应坚持“防在先，治在后”的原则，制定综合防治技术体系。

2.1 农业生态防治方法

2.1.1 轮作和间套作 轮作和间套作是解决西瓜连作障碍及土传病害的最古老的一种管理实践。通过与非寄主作物的轮套作，改变专化型病原菌的食物源，使其处于饥饿状态，从而减轻土传病害问题[21]。将西瓜与大蒜轮作，显著增加了土壤的有机质含量，提高了细菌/真菌的比值，降低了土壤中总的酚酸含量[22]。金扬秀等[23]对大蒜轮作与瓜类枯萎病发病的关系进行了研究，结果表明，大蒜与瓜类轮作辅以休闲明显地减轻了瓜类枯萎病的危害，发病率由瓜类连作时的50%下降到10%。万寿菊根的提取物中含有较高的精油类物质，可以有效地抑制枯萎病菌[24]，这为万寿菊与西瓜轮作提供了依据。茼蒿填闲西瓜连作地，对西瓜枯萎病菌有较好的抑制作用[25]。小麦根系分泌物对西瓜种子萌发和幼苗生长均有显著的化感促进效应[26]，对尖孢镰刀菌菌丝的生长有显著抑制效果[27]。

2.1.2 环境调控技术 连作障碍特别是土传病害的发生与土壤温度、湿度、pH及养分含量等密切相关[28]，因此，改善作物生长环境是减少连作障碍发生的重要举措。

1）土壤温度 每一种病害的发生都有其特定的温度。西瓜尖孢镰刀菌的孢子在低于4℃和高于40℃时不能萌发，在10℃和35℃时严重受抑制，20℃时萌发加快，28℃时其萌发率最高[29]。生产上可通过加温或降温措施来避开病原菌的最适生长温度，减轻病害的发生。太阳能消毒由于可使土壤温度急剧上升而杀死土壤中的病原菌。因此，夏季采用高温闷棚和太阳能处理土壤，可显著降低土壤中尖孢镰刀菌的数量[30-31]。

2）土壤pH值 大多数土传病害对土壤pH值的适应范围比较广，但也有一些病害的发生与土壤pH值的大小相关。西瓜尖孢镰刀菌菌丝在pH值4.2～12范围内都能生长，但最适pH值为6～8，所以我国西瓜枯萎病的重灾区在长江中下游流域[29]。有研究表明，绿肥和动物粪肥的有机残体可提高土壤的pH值[32]；而通过增施经过石灰改良的马粪堆肥可以使土壤pH值从5.7升到6.7～7.3[33]。用于轮作的作物由于吸收较高的NO3－和分泌OH－而使轮作后土壤的pH值高于连作条件的[34-35]。

3）土壤湿度 在大多情况下，病原菌通过水分来传播。湿度对西瓜尖孢镰刀菌孢子的萌发率（尤其是初期）有很大的影响，在干燥条件下，孢子萌发率比对照平均减少37.1%[29]。在南方多雨潮湿地区，一场大雨过后，往往一些土传病害开始蔓延，而保护地避雨栽培可以减少土传病害的发生，立架栽培也是避雨的一种形式，同时结合高畦深沟栽培和雨后及时排除沟内积水减轻病害发生的效果更好[31]。改大水漫灌为膜下滴水灌溉既可以减少土壤中水分的消耗又可以防止土传病害的传播[36]。

4）其他因子 大多数病原菌属于好氧型，对西瓜尖孢镰刀菌的培养中进行抽真空处理，初期对孢子萌发的影响很大，第一天萌发率为0，第二天比对照少55.8%，严重抑制了孢子的萌发[29]。经过土壤暴晒来达到消毒土壤的目的，除了与温度有关，可能还与太阳光中紫外线对病菌孢子强烈的杀伤作用有关[29]。猪粪沼液可显著降低辣椒疫病的发病率，但在去除沼液中的铵和腐殖酸后，其防病效果显著下降，这说明铵和腐殖酸可能是沼液中的主要抑菌因子[29，37-38]。

2.2 植物调控防治手段

2.2.1 抗病品种的应用 西瓜枯萎病在全世界西瓜主产区均有发生，而应用抗病品种对种植者来说是最直接、有效的防控措施。美国科学家Parris于1949年在他的文章“西瓜育种”中指出，早在1894年，Erwin F.Smith开始研究西瓜尖孢镰刀菌；1907年，美国育种家Orton开创了西瓜抗枯萎病的研究，并于1911年培育出第一个抗病品种‘Conqueror’。随后各育种家培育出的‘Hawkesbury’‘Summit’‘Charleston Gray’及‘Texas W5’等高抗枯萎病的品种或重要的抗病亲本，早已流传到世界各地[40-41]。中国西瓜抗病育种起步较晚，1986年全国西瓜抗病育种协作组正式成立，开始了以西瓜枯萎病为对象，分别从育种和病理2个方面的协作攻关。其中，由西北农业大学西甜瓜研究室育成的‘西农八号’于1991年通过审定，是西瓜抗枯萎病的典范[39]。

2.2.2 抗逆嫁接技术 不同种的植物根系对土壤病原菌具有不同的抗性，选择对西瓜枯萎病有抗性或免疫的瓜类作物为砧木进行嫁接，达到抗病甚至免疫的效果。由于土地利用的高度集约化和轮作较困难，日本和韩国首先将嫁接西瓜应用于生产[42-43]。随着嫁接西瓜所呈现的多重好处，如提高产量、加强根系及增强耐寒性等，使得嫁接西瓜很快被中国、澳大利亚等国家采用[44]。

与西瓜实生苗相比，嫁接西瓜的枯萎病发病率在土耳其可以降低100%，在美国东南部可以降低88%[44]。尽管嫁接西瓜在生产和抵抗疾病上具有诸多优点，但由于其需要投入很多的劳动力和很高的种子成本等而未被美国大多数种植者采纳。为此，近几年，研究者和一些企业对西瓜的嫁接技术和工具进行了研究，同时降低生产成本，使嫁接变得经济可行。

2.3 生物防治方法

2.3.1 生防菌肥 连作障碍与土壤中的微生物种群密切相关，改变土壤中的微生物结构可以在一定程度上改变病菌的密度。Wu等[45]将多粘类芽孢杆菌和哈茨木霉菌结合研发的生物有机肥应用在西瓜枯萎病的防治上，其发病率显著降低，这可能是因为生物有机肥通过提高叶片的过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶和β-1，3-葡聚糖酶等防御酶的活性，使植株获得了系统抗性。Ling等[46]也发现含有多粘类芽孢杆菌的生物有机肥可降低田间59%～73%的西瓜枯萎病发病率，这可能是由于西瓜根系分泌物中的酚酸物质发生了变化，从而抑制了枯萎病菌的孢子萌发。生防放线菌Act1在防治西瓜枯萎病上也有明显的效果[47]。

2.3.2 绿肥翻压 作物连作障碍的实质就是土壤的健康状况遭到破坏，而在连作土地上覆盖其他作物可以提高土壤质量[48]。而增加有机质或养分本身就会对土壤中病原菌的生长产生一定的影响。将覆盖的绿色植物作为绿肥施入土壤中，可以直接或间接的以释放养分的形式促进植株生长、提高土壤中微生物的活性[48]。Zhou和Everts[49]研究了13种不同覆盖作物对西瓜枯萎病的影响，发现毛叶苕子能显著减少西瓜抗病品种63%的枯萎病发病率，中抗品种可减少53%，感病品种可减少22%。毛叶苕子属于豆科植物，当施入土壤中时，可以固定氮素并释放养分，通常会形成菌根共生体而增加土壤中菌根的数量。

2.4 物理防治方法

2.4.1 土壤温湿消毒技术 对土壤进行高温消毒是一个简单易行的防治土传病害的有效方法，还可以促进作物生长和产量提高[50]。夏季休闲季节温室密闭闷棚可使5 cm平均地温达42.1℃，能达到真菌致死温度；20 cm平均地温达39.7℃，可使土壤中的真菌数量显著减少[51]。而且这种长期的影响已经在大田作物和蔬菜的病害控制中得到证实[52]。土壤日晒在提高地温的同时也可以结合物理、化学和生物的方法来防治土传病害。土壤日晒结合土体灌水浸泡，可以依靠温度和缺氧的双重作用而杀死土壤中的大部分土传病原生物，同时可以优化土壤理化性状，增强作物长势[53]。

2.4.2 洗盐技术 由于在温室、大棚等保护地栽培条件下，土地长期处于高集约化、高复种指数的状态下，加上特殊的生态环境与不合理的水肥管理措施，缺少雨水淋洗，导致了土壤的次生盐渍化问题，引起下茬作物，尤其是直播作物的种子发芽和出土等严重受阻。Zeng等[54]对灌溉洗盐研究的结果表明，灌水深度20 cm，灌水频率为隔1 d灌1次，一共灌2次，能够使耕作层达到最好的洗盐效果，同时减少深层渗漏和地下水污染。

2.5 化学防治方法

甲基溴用作土壤消毒，可防治真菌、土传病害、线虫及杂草等，但由于会有30%～85%的甲基溴进入大气，而甲基溴又是一种消耗臭氧层物质，因此在1992年哥本哈根会议上，甲基溴被列为受控制物质[55]。随后，人们开始寻找甲基溴的替代品。用98%的棉隆熏蒸西瓜连作地，减少了土壤中93.14%的尖孢镰刀菌[56]。威百亩的用量为90.28 mg·kg-1时，对西葫芦土传镰孢菌和土传疫霉菌的防效均在95%以上，且其药效可持续整个生长季[57]。最近在美国开始了有关土壤杀菌剂（丙硫菌唑、苯并噻二唑和甲基硫菌灵）对西瓜枯萎病影响的研究，以滴灌的方式在定植前和定植后的2周和4周共用药3次，西瓜整个生长季的枯萎病发病情况都得到了控制[58]。

3 设施西瓜连作障碍防治技术研究展望

西瓜连作障碍严重制约了西瓜生产的可持续发展，已经发展成世界性难题。通过与非寄主作物轮作可有效解决连作障碍问题，但由于我国耕地面积和现行的土地使用制度的限制，短期的轮作很难达到理想效果。虽然选用抗病品种是最经济有效的措施，但通过自然选择的方法选育抗病品种所需时间较长。嫁接栽培虽然能够克服镰刀菌的危害，但常常因砧木选择不当而改变西瓜的品质。化学防治方法在防治作物病害中起着重要的作用。但是，植物病原菌的多样性和变异性给植物病害的化学防治带来困难。同时，化学杀菌剂的使用造成瓜果中和土壤中的农药残留增加，影响消费者身体健康，破坏生态平衡。因此，寻找对环境、生态和人类健康安全的解决西瓜连作障碍的方法，在世界各国得到了广泛的重视。

综上所述，从保护生态环境、维持农业可持续发展、增加农民收入、保障食品安全的角度出发，采用综合防治手段，定植前轮作非寄主作物、合理施肥、增施有机肥、土壤消毒、选用抗性品种、合理利用嫁接技术等，定植后改善小生态环境特别是温室小气候、选择合适的拮抗菌等，这将是缓解西瓜连作障碍及枯萎病的主要方法。