不同闽楠优树子代苗期生长及光合生理特性比较

姜顺邦，张　怡，韦小丽，范辉华，徐小琴，段如雁（.贵州大学林学院，贵州贵阳55005；.福建省林业科学研究院，福建福州3500）



不同闽楠优树子代苗期生长及光合生理特性比较

姜顺邦1，张怡1，韦小丽1，范辉华2，徐小琴1，段如雁1
（1.贵州大学林学院，贵州贵阳550025；2.福建省林业科学研究院，福建福州350012）

摘要：采集福建政和11个闽楠Phoebe bournei优树和福建建瓯13个闽楠优树种子为试验材料，进行容器育苗试验，测定不同优树苗木生长及光合速率和蒸腾速率，以了解不同闽楠优树的苗期变异性。结果表明：24个闽楠优树的1~2年生子代苗高、地径、生物量及光合、蒸腾指标均存在显著差异（P＜0.05）。2年生苗高、地径和生物量变异大于1年生苗，变化幅度分别为29.3~56.4 cm，3.50~4.91 cm和5.985~27.965 g，变异系数分别为27.6%，14.8%和37.6%。2年生闽楠苗光合速率、蒸腾速率、光能利用效率和水分利用效率变化幅度分别为2.081~5.122 μmol·m(－2)·s(－1)，0.715~1.829 mmol·m(－2)·s(－1)，4.36%~12.31%和2.224~3.703 mmol·mol(－1)，变异系数分别为6.1%，21.9%，19.7%和13.8%。1~2年生闽楠优树子代的苗高、地径和生物量均以福建建瓯8号优树表现最好。因此，福建建瓯的优树子代生长、生理特性都优于福建政和的优树。按20%的入选率，筛选出J8，J1，J13，J12，J4等5个优树。表6参23

关键词:林木育种学；闽楠；优树；苗期变异；生长特性；光合特性

闽楠Phoebe bournei为樟科Lauraceae楠属Phoebe常绿乔木，是中国珍稀濒危树种和国家二级保护树种。其树干通直、木材纹理结构细密，削面光滑美观，有香气，为高级建筑、家具、雕刻和精密木模的珍贵用材树种［1］。长期以来，由于人们对闽楠天然林资源的不合理利用与破坏，加上闽楠生长缓慢，成材期长，对生境要求较高，致使闽楠资源匮乏［2－3］。现有闽楠资源已不能满足人们对其经济价值和生态效益的需求，培育闽楠人工林是解决其天然资源不足的首要途径，闽楠优良地理种源和优树选择是培育闽楠优质人工林的基础。目前，对闽楠的研究多集中在群落生态、种苗繁育、造林和遗传多样性［4－10］等方面，少数学者对于闽楠地理种源和优树选择也进行了初步尝试［11－12］。不同地理种源和优树在不同区域的生长表现不同，各地需通过试验研究选择适合当地自然环境条件的地理种源和优树。因此，本研究在福建建瓯和政和2个闽楠分布区采集闽楠优树种质共24份进行容器育苗试验，对不同闽楠优树子代苗期生长及光合生理特性进行比较，旨在探讨不同闽楠优树的生长潜力，为贵州进行闽楠优树的选择及良种选育提供依据。

1　试验地概况

试验地位于贵州大学林学院苗圃，地处26°25′N，106°40′E。该地年平均气温为15.3℃，最高气温为39.5℃，最低气温为－9.5℃，≥10℃的年活动积温为4 637.5℃，海拔高度约为1 100 m,年平均降水量为1 129.5 mm，年平均日照时数为1 148.3 h，光照充足，属于亚热带季风性湿润气候。

2　材料与方法

2.1试验材料

试验采用种子来源于福建政和的11株优树和福建建瓯的13株优树，各优树采集地基本情况见表1。种子采用混沙湿藏催芽。

表1　优树采集地及基本情况Table 1 Origin place of plus trees and basic situation

2.2育苗方法

本试验采用无纺布容器育苗，1年生时容器规格为8 cm×15 cm，育苗基质为m（腐殖土）∶m（泥炭）∶m（黄心土）=5∶3∶2混合基质。试验于2012年3月19日开始播种，用催芽的24个优树种子在试验地进行容器袋播种育苗。试验采用完全随机化设计，设小区2个·优树－1，100袋·小区－1。2年生时换规格为12 cm×15 cm的黑色无纺布容器，育苗基质同1年生苗。

在播种后幼苗出土时，搭盖遮阳网以保护幼苗生长，由于闽楠为耐荫喜湿树种，苗期管理适当多浇水；夏秋两季每月定期施肥。对于1年生苗，根据苗木生长各时期的需求进行不同肥料配比的施肥，施肥1次·周－1，到11月上旬停止追肥，施肥配方见表2。2年生苗主要以施尿素为主，5－8月每周喷施1次质量分数为0.2%的尿素溶液，9月停止施肥。

表2　不同苗龄的肥料配比Table 2　Fertilizer ratio of seedlings at different stages

2.3测定指标与方法

2.3.1生长指标测定每个优树号随机选择30株苗木进行挂牌编号，生长结束后测定其苗高、地径生长情况。用游标卡尺测量地径，精度为0.02 mm；用钢卷尺测量苗高，精度0.10 cm。

2.3.2生物量指标的测定在黔中地区因气候的原因，闽楠1年生苗较小，不能出圃，苗木生物量指标测定以2年生苗为对象进行。采用标准株法，选择标准株3株·优树－1·重复－1进行测定，整株挖取后分别将叶片、茎干、主根用信封装好后放入80℃烘箱中，烘干24 h至恒量后用电子天平称量，精度0.001 g，并计算生物量根冠比。计算公式如下：根冠比（RRS）＝根干质量/茎叶干质量［13］。

2.4光合生理指标的测定及计算方法

于2012年8月12－14日晴天进行光合生理指标测定。采用Li-6400便携式光合测定仪测定24个福建闽楠优树的净光合速率（Pn），蒸腾速率（Tr），胞间二氧化碳摩尔分数，测定时间为上午9:00－10:00，重复测定3次·优树－1。计算水分利用效率（WUE），光能利用效率（LUE）。计算公式如下：水分利用效率（WUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）；光能利用效率（LUE）=净光合速率（Pn）/光合有效辐射（PAR）［14－15］。

2.5数据处理

用Excel软件进行数据整理，用SPASS软件进行制图及统计分析。不同闽楠优树综合评价用隶属函数法，其公式为：

式（1）和式（2）中：u（xij）为i优树j指标的标准化值，xij为i优树j指标值，xjmax为各优树j指标的最大值，xjmin为各优树j指标的最小值。若所测指标与优树的优劣呈正相关，则采用（1）式计算隶属函数值；若测定指标与优树的优劣呈负相关，则用（2）式计算隶属函数值。其次，确定不同指标的权重，权重确定采用标准差系数法。计算标准差系数Vj，再求各指标的权重Wj。

最后，求不同优树各指标的综合评价值，以来衡量不同闽楠优树的优劣情况。

3　结果与分析

3.1不同闽楠优树生长差异性比较

对不同闽楠优树家系1~2年生苗高、地径进行单因素方差分析。24个闽楠优树1~2年生苗高、地径均表现出显著差异（P＜0.05，表3）。1年生闽楠优树子代苗高、地径差异相对较小，变化幅度分别为6.23~14.57 cm和0.17~0.29 cm；2年生苗高、地径差异较大，变化幅度分别为29.28~56.35 cm和3.50~ 4.91 cm。由表3可知：福建建瓯优树家系生长明显优于政和优树,1年生苗苗高和地径均值分别比政和优树高27.6%和9.1%,2年生苗苗高和地径均值分别比政和优树高24.7%和17.4%。24个闽楠优树1~2年生家系的苗高生长变异系数均大于地径。在1~2年生闽楠优树家系中，J8优树家系苗高、地径均为最大值，明显优于其他优树，而Z11则生长最差。此外，J12，J7，J1，J2优树家系生长表现也较好。

表3　不同闽楠优树家系生长比较Table 3 Comparison of growth of family from different Phoebe bournei plus trees

3.2不同闽楠优树生物量的比较

研究结果表明（表4）：24个闽楠优树2年生苗木生物量差异显著（P＜0.05），变化幅度为5.985~ 27.965 g，最大值为J8号优树，比参试的24个家系平均生物量高75.1%；其次是J12号优树，比平均生物量高62.0%；最小为Z11号优树，比平均生物量低62.5%。其中，茎的生物量最大，占总生物量的52.6%，变异系数为40.95%；其次是叶的生物量，占总生物量的36.6%，变异系数为33.32%；根的生物量最小，占总生物量的16.8%，变异系数为48.08%。此外，福建建瓯优树家系生物量明显大于政和优树，其生物量均值为政和优树的1.5倍。根冠比能反映植物生长状况及环境条件对地下部分和地上部分生长的影响。从表4中可以看出根冠比较大的优树有J11，J7，Z7，J1和J8，但J11，J7和Z7优树的根、茎、叶生物量均较小，虽然其根冠比较大，但不宜作为闽楠优树选择的对象。而J1号和J8号不仅苗期生物量高，且根系发达。

表4　不同闽楠优树家系2年生苗生物量比较Table 4 Comparison of biomass of two-years family seedings from different Phoebe bournei plus trees

3.3闽楠优树苗期光合、蒸腾特性比较

光合能力的强弱在相当程度上取决于物种的遗传特性［15］，通过对优树光合特性的比较可以有效地判断优树的优良水平。从表5可看出，24个闽楠优树的叶片光合参数净光合速率（Pn）,蒸腾速率（Tr）,胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）及水分利用率（WUE），光能利用（LUE）差异显著（P＜0.05），说明不同闽楠优树间的光合特性差异较大。其中J8优树Pn最大，为5.122 μmol·m－2·s－1，比参试的24个家系平均净光合速率高41.5%；其次是J1号优树，为5.116 μmol·m－2·s－1，比平均Pn高41.3%；Pn最小的是Z8优树，为2.081 μmol·m－2·s－1。可见，J8和J1是具有较高光合生产潜力的闽楠优树，因而其生长也快。而蒸腾速率J1和J8为最大，分别为1.778 mmol·m－2·s－1和1.572 mmol·m－2·s－1，分别比平均值高40.8%和24.5%；不同闽楠优树苗木胞间二氧化碳摩尔分数变异较小，变异系数为2.92%，最大值为Z2号优树，最小值为J9号优树。24个优树的水分利用率变化范围为2.224~3.703 μmol·m－2·s－1，变异系数为13.76%，最大的是J12号优树，其次是J8号，最小的为Z10。光能利用率值的变化范围是4.4%~12.3%，最大值是J8号优树，最小值是Z5号优树，变异系数为19.67%，可见各优树之间的光能利用效率差异较大。总体上，福建建瓯的水分利用效率和光能利用效率均优于福建政和，其水分利用效率和光能利用效率均值分别比福建政和优树高2.6%和21.0%。

表5　不同闽楠优树家系光合生理指标比较Table 5 Comparison of physiological index for Phoebe bournei plus trees family

3.4不同闽楠优树家系苗期表现综合评价

对不同闽楠优树家系苗期表现进行综合评价的结果表明（表6）：24个闽楠优树家系苗期生长及生理表现最优的为J8号，其次为J1，J13，J12和J4，其平均苗高、地径分别为50.53 cm，0.47 cm。分别比本次参试24个家系平均苗高（42.91 cm）高17.7%，比平均地径（0.43 cm）高8.9%。综合评价最差的闽楠优树家系为Z11。24个闽楠优树家系的优良程度由高到低的顺序依次为：J8＞J1＞J13＞J12＞J4＞J2＞Z1＞J3＞J5＞J6＞J10＞J7＞J9＞Z4＞Z9＞Z2＞Z3＞Z7＞Z5＞Z6＞Z10＞Z8＞J11＞Z11。按20.0%的入选率，筛选出J8，J1，J13，J12，J4等5个优树作为良种繁育的最佳优树。

4　结论与讨论

24个福建闽楠优树家系1～2年生苗苗高、地径和生物量差异显著，其2年生苗高、地径和生物量的变异系数高达27.55%，14.75%和37.60%，这与吴际友等［16］对湖南17个闽楠优树子代苗期生长表现研究的结论相似。说明闽楠家系间良种选育空间和潜力很大，针对闽楠家系开展种源选择是十分必要的。24个闽楠优树家系间的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率和光能利用效率均表现出明显差异，变异系数分别为6.07%，21.93%，18.72%和24.92%。说明闽楠家系间光合能力、生理状态的差异是客观存在的，因此，光合生理指标作为闽楠优树子代家系早期选育指标具有可行性。前人［18］对紫葳科Bignoniaceae滇楸Catalpa fargesii［17］和杜英科Elaeocarpaceae仿栎Sloanea hemsleyana等的研究也得出类似的结论。

表6　不同闽楠优树家系苗期综合评价值Table 6 Comprehensive assessment result of Phoebe bournei plus trees family in seeding stage

关于优树的选择大多主要考虑生长性状，仅有少数作者将光合生理指标作为优树子代家系早期选育指标［19－20］。本研究综合考虑了闽楠家系生长性状和生理特征，丰富了闽楠优树选择的内容，避免单一考虑生长性状选择优良家系的局限性。通过对24个闽楠优树家系各生长、生理指标进行综合评价，按20%的入选率，选择出5个苗期生长、生理都表现优良的闽楠优树，即J8，J1，J13，J12和J4。

对一个物种进行种质资源选择的依据是种内遗传多样，而种内遗传多样性为物种群体间和群体内个体间遗传变异的总和，包括表型、生化、染色体、蛋白质、DNA和碱基序列等多层次的遗传变异［21］。其中，表型是各种形态特征的组合，是生物遗传变异的表征，对于缺少研究基础的物种，通过对其表型性状遗传差异的研究，能够快速揭示该物种的遗传变异概况［22］。物种的表型性状是基因型与环境互作的结果，不同的表型可能是基因型不同造成的，也可能是环境不同造成的，表型受环境影响，基因型和环境对表型的贡献大小未能分割，因而造成选择准确性不高，选择效率低［23］。因此，本研究仅通过对闽楠优树的表型和部分生理指标进行早期选择是不够的，今后应在此基础上，开展DNA分子标记技术进行辅助选择，提高选择的精确度。此外，本研究仅为苗期阶段的初步选择，苗期各家系各性状尚不稳定，其生长及生理表现不能代表整个树体的生长过程，只能为闽楠优良家系选育的早期选择提供参考。今后可利用这5个优良家系在贵州开展进一步的造林对比试验，以最终确定优良家系，并在适宜地区推广应用。

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Growth and photosynthetic physiology for two groups of Phoebe bournei plus tree seedlings

JIANG Shunbang1,ZHANG Yi1,WEI Xiaoli1,FAN Huihua2,XU Xiaoqin1,DUAN Ruyan1
（1.College of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,Guizhou，China;2.Fujian Academy of Forestry,Fuzhou 350012,Fujian，China）

Abstract:To understand variability in different plus tree seedlings of Phoebe bournei,seeds from 11 plus trees from Zhenghe,Fujian Province were compared to 13 plus trees from Jianou,Fujian Province for growth indices,photosynthetic rate,and transpiration rate of one- to two-year-old seedlings in a container seedling experiment.Results showed strong differences in height,ground diameter,biomass,photosynthesis,and transpiration among the progeny.Two-year-old seedlings were greater than one-year-old seedlings with average height of 56.4 compared to 29.3 cm［coefficient of variation（cv）of 27.6%］,average ground diameter of 4.91 compared to 3.50 cm（cv of 14.8%）,and average biomass variation of 27.965 compared to 5.985 g（cv of 37.6%）.Two-year-old families compared to one-year-old had an average net photosynthetic rate of 5.122 compared to 2.081 μmol·m(－2)· s(－1)（cv of 6.1%）,average transpiration rate of 1.829 compared to 0.715 mmol·m(－2)·s(－1)（cv of 21.9%）,average water utilization efficiency of 12.31% compared to 4.36%（cv of 19.7%）,and average light energy utilization efficiency of 3.703 compared to 2.224 mmol·mol(－1)（cv of 13.8%）.The family seedling of No.8 plus tree（J8）from Jianou,Fujian had the best growth performance in height,round diameter,biomass,net photosynthetic rate,water utilization efficiency,and light energy utilization efficiency.So the growth and physiology characteristics of plus trees from Jianou,Fujian were superior to Zhenghe,Fujian.Based on a selection rate of 20%,fivebook=52,ebook=55plus trees（J8,J1,J13,J12,and J4）were chosen.［Ch,6 tab.23 ref.］

Key words:forest tree breeding;Phoebe bournei;plus trees;seedling variation;growth characteristics;photosynthetic characteristics

作者简介：姜顺邦，从事森林培育学研究。E-mail:1127103013@qq.com。通信作者：韦小丽，教授，博士生导师，从事森林培育研究。E-mail:gdwxl-69@126.com

基金项目：贵州省林业厅重大专项（黔林科合［2010］重大02）；贵州省优秀青年科技人才基金［黔科人合字（2011）15号］

收稿日期：2015-03-11；修回日期：2015-04-21

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.01.007

中图分类号：S722.3

文献标志码：A

文章编号：2095-0756（2016）01-0051-09