硬骨鱼类对盐度变化的适应及其渗透压调节机制的研究进展

黄丽聪

摘 要：硬骨鱼类是脊椎动物，也是鱼纲的一个主要的大类群，是水中生活最繁盛的脊椎动物。影响硬骨鱼类生存的因素有很多，而盐度是影响硬骨鱼类生存生长的十分重要的水环境之一，盐度变化时，硬骨鱼类会通过自身的生理调整来维持体内外的渗透压平衡。硬骨鱼类的渗透压调节机制十分复杂，酶、细胞、激素、基因等都是硬骨鱼类渗透压调节机制的影响因素。笔者综合这些因素，对硬骨鱼类对盐度的变化的适应及其相应的渗透压调节机制做出阐述。

关键词：硬骨鱼类 盐度变化 渗透压调节机制

中图分类号：S931 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2016）03（c）-0087-02

水是鱼类赖以生存的地方，水环境的好坏直接关系到鱼类是否能正常地生存繁衍。不同浓度的水环境盐度相差很大，海水的浓度一般在35%左右，而淡水的浓度却不到3%。相应的，盐度既存在如此大的差异，渗透压自然也差异明显。而通常情况下，淡水鱼类和海水鱼类体内含盐浓度相差不多，平均约为7%左右。所以，在不同浓度的水环境下，鱼类想要生存，就必须维持体内外渗透浓度的相对稳定，也就必须进行渗透压的调节。

1 盐度对硬骨鱼类体内的影响

1.1 盐度对硬骨鱼类呼吸代谢的影响

呼吸和代谢是生物生存的必要条件，对于鱼类来说，水的盐度高低影响着它们的呼吸和代谢。鱼类在接近于其长期生活的适宜盐度的环境中，其耗氧率、代谢率最低。当水中的盐度发生变化后，通过记录鱼类耗氧率的变化，分析这种鱼在盐度变化了的水域中恢复原来耗氧率的时间，就可以看出这种鱼对盐度变化的适应能力的强弱。一般来讲，一种鱼类恢复到原来耗氧量所需要的时间越长，说明它对盐度变化的适应能力越弱，反之，一种鱼在进入一种新盐度水域中，耗氧率很快恢复正常，说明它对盐度变化的适应能力很强。同理，盐度对硬骨鱼类的代谢率也有一定的影响。鱼的代谢和人类等生物的代谢有异曲同工之处，一般分为两部分：一是维持内稳态所消耗的能量；二是组织修复与更新所消耗的能量。毋庸置疑，鱼类在最适合的盐度水域中代谢率是最低的，代谢低，生长率才会高。所以，可以通过长期观察几种鱼类在不适合自身生长发育盐度的水域中的生长情况，通过一系列对比，就可以判断出哪一种鱼在盐度变化时的适应能力强。

1.2 盐度对硬骨鱼类消化系统的影响

盐度与鱼类的生活也是密切相关的，它可以影响鱼类的摄食水平，从而影响鱼类的生长水平。盐度通过影响消化酶的活度，影响鱼类的消化系统，进而影响鱼类的生长和活动。当水域环境改变时，鱼类的活动就会减弱，摄食就会相应减少，甚至出现停食的现象。归根结底，盐度对硬骨鱼类消化系统的影响是集中在消化酶方面的，主要包括对脂肪酶、蛋白酶、淀粉酶的影响。一般说来，狭盐性鱼类对盐度变化的适应范围较窄。当盐度低于等渗盐度或者高于等渗盐度，这些鱼类就会出现食欲下降，摄食率、吸收率、转化效率、生长率都会显著下降，水域盐度和等渗盐度差异过大，就会造成鱼类的死亡。相对而言，广盐性鱼类在盐度变化的较大范围内都可以存活，并且在盐度发生变化时，能够保持较好的摄食率、吸收率、转化效率以及生长率。但范围虽广，不同种鱼类的最佳生长盐度还是有很大的不同的。严重高于或低于最佳生长盐度，纵使是广盐性鱼类，也会产生不适或者生长停滞的现象。严重时，也会造成鱼类的死亡。

2 硬骨鱼类渗透调节的相关因素

2.1 硬骨鱼类渗透调节的相关器官和细胞

鱼鳃是硬骨鱼类主要的渗透压调节器官，鱼鳃中的氯细胞在渗透压调节中起主要的作用，它具有调节体液渗透压平衡的功能。氯细胞分为两种类型，即α氯细胞和β氯细胞。在盐度较高的环境下，α氯细胞数量增加，体积增大；在盐度较低的环境下，α氯细胞的数量就会减少，体积也相应减小，与此同时，β氯细胞的数量就会增加，体积变大。无论是海水鱼还是淡水鱼，鳃丝上都有氯细胞，但是由于种类及生活环境的不同，氯细胞的数量和结构也存在很大的差异。海水鱼的氯细胞相对较为发达，氯细胞的数量也比淡水鱼要多，体积也相对较大，氯细胞周围还存在一些辅助细胞。而淡水鱼的氯细胞数量就没有那么多，体积也比较小，周围也没有辅助细胞，相对也就没有那么发达。

2.2 硬骨鱼类渗透调节的相关激素

激素也是影响硬骨鱼类渗透调节的重要物质。以一些洄游鱼类为例，洄游鱼类每年都会有从淡水进入海水或者从海水进入淡水的经历，它们之所以能够自由地在海水和淡水之间来回游走，和鳃等渗透压调节器官是密不可分的，而鱼鳃中氯细胞的形态结构变化与各种激素的介导作用是密切相关的。鱼类的生长激素是脑垂体见叶细胞合成分泌的一段单链多肽，在调节鱼类生长发育和代谢方面起着重要的作用，同时也参与渗透压的调节。研究表明，生长激素含量与渗透调节作用成正相关，其主要表现在生长激素能够增加鱼鳃氯细胞的数量和体积，提高氯细胞中各种所需酶以及共转运蛋白、离子转运蛋白的活性。还有一些激素对硬骨鱼类的渗透调节也有一定的作用。例如肾上腺素、催乳素，它们的分泌量如果增加，则会明显减少鱼鳃中氯细胞对钠离子和氯离子的排出量，从而影响鱼类的渗透作用。

2.3 硬骨鱼类渗透调节的相关基因

基因是具有遗传效应的DNA片段，它支撑着生命的基本构造和性能。对于硬骨鱼类来说，基因对渗透调节也起着举足轻重的作用。胰岛素样生长因子—1基因是生长激素的主要的目标基因，生长激素调控胰岛素样生长因子—1基因的表达，而胰岛素样生长因子—1则直接作用于靶细胞。胰岛素样生长因子—1能增强鱼类对渗透压的耐受性，增加鱼鳃中氯细胞的数量，还能提高氯细胞中一些酶的活性……总之，胰岛素样生长因子—1基因是硬骨鱼类的渗透调节中必不可少的一部分。

2.4 生长激素与渗透压调节

Smith首次发现，用生长激素处理大西洋鲑（Salmosalar）

和沙丁鱼（Sardina pilchardus），能增强其抵抗海水的能力，使其对盐离子的耐受力由12提高至34。生长激素mRNA浓度升高，生长轴上的生长激素受体mRNA和胰岛素样生长因子mRNA浓度亦明显增加。Sakamoto等发现，将金鳟（Oncorhynchus mykiss）由淡水转至海水后，血液生长激素水平及垂体分泌生长激素的效率和生长激素代谢清除率均升高。将狭盐性的鲶鱼（Silurus asotus）暴露在12×10-6的海水中，其血浆中生长激素含量显著增加。有研究表明，溯河性大马哈鱼（Oncorhynchus keta）在产卵前由海水洄游至出生河流时，随着盐度耐受性的降低，垂体生长激素基因表达受到抑制，鳃Na+/K+-ATPase的活性也随之下降。

参考文献

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