苔藓植物对三种恶劣土壤环境的适应性研究

张啸天 刘君红

摘要：指出了苔藓植物结构简单，对土壤环境的变化反应敏感，是良好的生物指示植物。通过文献调查和采用室内模拟实验的方法，分析了苔藓植物对富含酸、碱和重金属三种恶劣土壤环境的适应性。结果表明：苔藓植物对恶劣土壤环境的适应性较差，但对三种恶劣土壤环境的适应性特征各不相同；比较而言，苔藓对酸性环境的耐受力最差，对重金属的富集能力和耐受力较差，但对碱性环境表现出一定的适应性。以上结果可为当地苔藓植物的多样性保护以及合理利用苔藓植物进行环境污染监测提供参考。

关键词：苔藓植物；恶劣土壤环境；适应性；酸性；碱性；重金属

中图分类号：S435.111.3+15

文献标识码：A 文章编号：1674-9944（2016）05-0033-03

1 引言

苔藓植物结构简单，是高等植物中最原始的陆生植物类群。我国有记载的苔藓植物有125科、572属，共约3460种[1]，分布于从热带赤道到严寒极地的广阔空间，对维持全球生态系统的平衡发挥着重要作用。苔藓植物的生长及其矿质元素是否受生长基质的影响一直是一个争论的焦点。一种观点认为，苔藓植物生长受基质的影响小，苔藓植物中所含的元素来源于大气，因为苔藓植物没有根和维管束组织，组织不与地表接触，不能从基质中吸收营养[2，3]。另一种观点认为，生长基质对苔藓植物的生长和富集能力有显著影响，因此苔藓植物常用于指示寻找矿藏资源或作为一种生物修复手段用于吸收土壤中的重金属[4]。有关苔藓与环境适应性的研究多探讨苔藓对生态环境的指示作用，缺乏对苔藓植物的分布格局及相关环境条件的详细资料[5]。因此，要充分发挥苔藓植物的生态平衡效益，就有必要对苔藓植物的土壤环境适应性开展深入研究。

通过文献调查和取样观察试验法，在总结苔藓植物的生物反应性特征及其环境相关性研究现状的基础上，具体分析苔藓植物对富含酸、碱和重金属三种恶劣土壤环境的适应性。

2 研究方法

2.1 实验材料

实验与苔藓植物对酸的单项检测试验方法相同，取样时间和地点相同，两项实验同时开展[6]。所有苔藓植物样本均于2015年9月2日采集自宜昌市某居民生活小区的绿化地带阴凉潮湿的苔藓生长优势区。该小区属于城市住宅区，东面靠山，阴凉湿润，具有喜阴植物生长的良好条件，苔藓植物生长旺盛。所采苔藓主要为真藓，植物体密集丛生，灰绿色为主。将苔藓生物结皮及其生活的土壤基质一起整片取回，等份切成4块，每块的面积约为2 cm×3 cm。

实验仪器：①四个相同型号和尺寸的透明塑料杯，单个容量约为180 mL；②混合型酸，主要含有盐酸（HCl）、硫酸（H2SO4）和有机酸，总体浓度约为1 mol/L；③碱（Ca（OH）2），浓度约为0.5 mol/L；④重金属污染模拟物，主要使用废弃电池提取液和硫酸铜（CuSO4）混合液。重金属污染模拟物的总体浓度不予表示，用量总计为一节5号电池、5滴硫酸铜（CuSO4）和10 mL蒸馏水；⑤自来水。

2.2 实验方法

实验采取对照实验的方法，分为一个对照组和三个实验组。将四份苔藓的土壤基质样品除杂，主要是除去附着其上的非苔藓杂草。然后将四份带基质的苔藓分别置入四个塑料杯。第一杯（Cup1，简称C1）为对照组，在实验过程中添加适量蒸馏水，保持原样。其余三杯分次添加上述的混合型酸、碱和重金属污染模拟物，且塑料杯分别识别为C2、C3、C4。实验从2015年9月2日开始，至10月1日截止，持续30天，其中分别于9月2日，9月12日，9月22日三次添加完成。每次向C1添加适量蒸馏水，向C2添加3 mL酸液和3 mL水，向C3添加3 mL碱液和3 mL水，向C4添加重金属污染模拟物总量的1/3。

2.3 实验测定

采用观察测定和日记记录法，如实记录包含三种不同添加物的苔藓植物在不同阶段之间的变化。每次添加完成后，从当日开始，每日定时进行观察记录，比较对照组和实验组之间苔藓植物的差别，主要观察内容为苔藓植物及其土壤基质在形状、色泽等视觉性外观方面的变化，以判断苔藓植物对恶劣土壤环境的适应程度。

3 研究结果

由表1可知，与对照组苔藓植物相比，实验组的苔藓植物及其土壤基质在不同的恶劣环境下，颜色和形状均发生了不同程度的变化。

首先，对照组C1的苔藓植物在整个实验期间生长良好，保持嫩绿色，土壤基质保持原形，总体情况最好，表明了苔藓植物在正常土壤环境下的优秀适应力。其次，实验组C2在三次添加混合型酸的过程中，酸与土壤成分发生反应，均有少量刺激性气体产生，苔藓植株颜色和形态变化明显。9月2日第一次添加混合型酸的两日后（9月4日），真藓样品的植株全部变成枯黄色，濒临死亡。六日后（9月8日），苔藓生理形态完全消失，土壤与苔藓混为一体，整体呈土灰色。9月12日第二次添加混合酸后，与9月8日状态相比，无明显变化。9月22日第三次添加混合酸，后期观察结果显示无明显变化。再次，实验组C3于9月2日第一次添加碱溶液后，首日未发现明显异常。四日后，苔藓植株整体为绿色，生长良好，生理形态良好。但近土壤处泛黄白色，土壤表面覆盖有白色碳酸钙。9月12日第二次添加碱溶液后，苔藓植株上部为绿色，下部泛黄白色，生长良好，生理形态正常，土壤基质碳酸钙较为明显。第三次添加后，苔藓植株上部远离土壤处仍为绿色，生长良好，下部黄白色的比例增加，生理形态保持正常，但土壤基质碳酸钙厚度明显增厚。最后，实验组C4于9月2日第一次添加重金属溶液后，次日开始的随后五日内不断产生刺鼻的含土壤味道的锈味，苔藓植株开始萎黄，但土壤结构保持原形。第二次添加完成后，两日内苔藓植株大部分萎黄死亡，生理形态保持原形，土壤结构保持原形。第三次添加完成后，两日内苔藓及其附着土壤成为深黄色，植株全部死亡，但生理形态保持原形不变，土壤结构保持原形。至10月1日实验结束时，苔藓植株开始与土壤基质混合。

4 讨论和分析

实验表明，苔藓植物对酸、碱度和重金属的富集性和耐受性程度各不相同。

实验组C2的混合酸添加实验结果表明，真藓类苔藓植物对酸性土壤环境适应性极差。添加3 mL酸液到面积为6 cm²的苔藓土壤中，可在4 d内导致苔藓植物整体性完全死亡，说明苔藓植物对酸性环境反应极为敏感。研究人员进行人工模拟酸雨对苔藓植物生长的试验结果表明，pH3.0的酸雨会使大部分常见树附生苔藓死亡，但对其它种类的苔藓影响不大；pH4.5的酸雨若持续一年以上，可使80%以上的苔藓植物体死亡；喜酸性的苔藓种类，如实验用白发藓和曲柄藓，在pH3.0酸雨下一年后仍生长，但长势不佳[7]。此外，苔藓植物对酸沉降的反应较为敏感。对马尾松林下苔藓植物的调查发现，酸沉降会明显降低苔藓植物的物种多样性，使其结构更加简单。具体表现为经模拟酸沉降试验后，所选苔藓植物的平均厚度均呈下降趋势。形态及长势的恶化程度和苔藓植物体内光合色素总量也随喷洒酸雨pH值的下降而越趋严重[8]。在不受水分限制的湿润地区，树皮pH是影响苔藓生长的主要因素，酸度强的树皮不利于苔藓生长[9]。酸雨对苔藓植物的分布及其生理生态的影响已有大量报道，泉溪水体pH值的下降会引起苔藓植物物种多样性的下降，而较高浓度的O3会影响苔藓植物的光合作用，导致生长下降[10]。本实验的后续观察记录发现，C2的土壤基质在35 d后开始有新的苔藓植物萌芽，这说明苔藓植物具有一定改善生存环境基质的能力，这一结果有助于思考如何在恶劣土壤环境下充分发挥苔藓植物的“拓荒植物”功能，以帮助其它物种的安全进入。

实验组C3碱添加实验的苔藓在三个实验组样本中变化最小，表明真藓类苔藓植物对碱性土壤环境有一定的适应性。前人研究较少涉及苔藓植物对碱性物质的富集性或对碱性土壤的适应性研究，这证实了相对于酸性环境和重金属环境而言，苔藓植物与碱性环境相容性最大，且与碱性环境下其它生物的共生关系密切，有利于保持生态系统的健康与稳定。随着研究的不断深入，在许多极端环境下，可以考虑将苔藓植物作为土壤酸碱度的指示植物。比如，生长着白发藓、大金发藓的土壤是酸性的土壤，生长着墙藓、真藓的土壤是碱性土壤。苔藓植物多为外吸水型，且表面积与体积比例较大，导致大量的阳离子交换点和由于不发达的角质层而产生的对离子吸收很低的阻力，使苔藓能吸收大量的溶解于体表水中的碱性物质和矿质元素[11]。但是，苔藓植物的养分元素在配子体中的分布随年龄和植物体部位的不同而有所差异。所以，在自然土壤环境呈碱性的情况下，可能会产生较多限制苔藓植物生长的元素。但有关研究尚不足够，仅有研究表明石灰藓群落的生物量与土壤有效P含量呈正相关[12]。宜昌地区气候和土壤环境适宜苔藓植物生长，拥有较丰富的苔藓植物群落，本地区碱性土壤地貌也较为常见。苔藓植物尽管对碱性土壤环境适应性强，但是目前尚不清楚碱性环境下苔藓植物所吸收利用的养分元素如何与土壤进行循环交换，相关研究较少，应引起关注。

实验组C4重金属添加结果表明，真藓类苔藓植物对重金属污染土壤完全缺乏抗性机理。苔藓植物对重金属污染极为敏感，是种子植物敏感度的10倍，具有强大的生物指示作用，因而能作为监测空气污染程度的指示性植物。近年来由于工业废弃物和农药残留物中的重金属在自然界的流动和积累，致使重金属己经成为植物生长不可避免的环境因素。苔藓植物体内富集的重金属元素主要来源于空气和降水中，对于污染物的监测具有灵敏、精确和直接的特点，因此对重金属污染监测和金属矿识别鉴定具有重要的意义[13]。研究者对不同苔藓植物体内的重金属元素含量进行测定后发现，不同种类的苔藓植物对同一种重金属富集能力不同，同种苔藓植物对不同种类重金属富集能力也不相同。具体而言，苔藓植物能够指示的污染物，主要是二氧化硫（SO2）、氯化物、臭氧（O3）及一些重金属离子[14]。

5 结语

研究主要探讨苔藓植物对富含酸、碱和重金属三种恶劣土壤环境的适应性。结果表明，苔藓植物对恶劣土壤环境的适应性较差，但适应程度不同。苔藓植物对酸和重金属的富集能力和耐受力较差，但对碱性土壤环境耐受力较强。酸在土壤中的沉降会明显降低苔藓植物的物种存活性，使其结构更加简单，具体表现为经模拟混合型酸溶液沉降实验后，所选苔藓植物尽数死亡，土壤的平均厚度呈下降趋势。颜色及形态的变化程度说明了苔藓植物的恶劣土壤环境适应性逐渐降低。相对而言，苔藓植物及其土壤基质对碱性溶液具有一定的富集能力和耐受性。最后，在苔藓植物及其附着土壤中添加重金属溶液，将导致苔藓植株尽数死亡，并逐渐与土壤混合，因而重金属是影响苔藓植物生态系统安全的一类重要污染物质，它能直接或间接对苔藓植物造成危害。当今城市环境的酸雨和重金属污染负荷日益增加，迫切需要灵敏的指示生物来反映环境污染的变化，研究植被破坏和恢复过程中苔藓植物群落的演替，有利于预测植被和环境的变化发展方向。

研究属于苔藓植物的尝试性实验分析，实验样本小，种类单一，因此研究结论不具有普适性。此外，由于时间所限，对苔藓样本的观察期较短，观察结果可能会有一定的时限偏差。我们将在后续研究中进一步增加样本类别，并完善实验方法，在直观的观察实验法基础上辅以化学分析，或与野外调查相结合，从而得出更加科学合理的研究结论。

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