缓释复合肥对扦插莲雾叶绿素荧光参数的影响

张雪芹 欧阳海波 赖瑞云 钟赞华 林建忠 谢志南

摘要：【目的】探讨缓释复合肥对扦插莲雾叶绿素荧光参数的影响，为其种苗智能化快繁技术的应用提供参考依据。【方法】莲雾扦插苗床基质为珍珠岩，插前根据缓释复合肥施用量设0（CK）、50、100、150和200 g/m2 5个处理，插后90 d对各处理插穗叶片的叶绿素荧光参数[PSII有效光化学量子产量（YIELD）、光合电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN）]及光响应曲线进行检测。【结果】施用缓释复合肥能有效提高蓮雾叶片YIELD、 ETR和qP，降低其qN，其中以100 g/m2处理效果最佳，50 g/m2处理的效果次之。暗适应后，莲雾插穗叶片的YIELD和qP仍以100 g/m2处理最高，CK处理最低。各处理莲雾插穗叶片的光响应曲线变化趋势基本一致，且叶片ETR随光照强度的增强而逐渐上升，但光照强度超过800 μmol/m2·s时，叶片ETR上升幅度减小，各处理间的ETR变化趋于平稳。【结论】在莲雾种苗智能化快繁中，施用缓释复合肥能有效提高插穗叶片的光合能力，施用量以50～100 g/m2为宜。

关键词： 莲雾；缓释复合肥；叶绿素荧光参数；光响应曲线

中图分类号： S667.9 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0191-05

0 引言

【研究意义】莲雾（Syzygium samarangense）是桃金娘科（Myrtaceae）蒲桃属（Syzygium）的热带常绿果树，其果实营养价值较高，具有生津止渴、解热利尿及养颜润肤等功效（张福平等，2013，2014）。莲雾不仅可鲜食，还可加工成莲雾汁和莲雾蜜饯，具有一定的食疗作用（杨荣萍等，2009）。台湾是我国莲雾栽培最早、栽培面积最大的地区，而福建、海南、广东等地多呈零星栽培，且品种单一、品质较差（周红玲等，2010）。近年来，随着莲雾反季节生产技术的推广应用，良种莲雾价位不断上升，对良种莲雾种苗的需求量也越来越大（张雪芹等，2014）。莲雾种苗智能化快繁技术的建立与应用缩短了种苗繁育进程，有效促进了莲雾种苗产业的发展。在莲雾种苗智能化快繁过程中，基质、促根剂、繁育材料及光、温、湿、营养等均能影响插穗成活率（张雪芹等，2011b）和幼苗生长（林建忠等，2014），因此，进一步探讨各因素对莲雾插穗成活率、生根性状及叶绿素荧光参数的影响，对完善莲雾种苗快繁技术具有重要意义。【前人研究进展】传统的莲雾种苗繁育主要采用高压繁殖和嫁接繁殖，但存在繁育速度慢、费工、成本高、难于产业化生产等缺陷（王令霞等，2004；解德宏等，2009；张福平等，2012），且在生产应用时存在受繁育季节限制、成效差等问题（谢志南等，2014）。近年来，莲雾种苗智能化快繁技术的成功应用，明显缩短了种苗繁育进程，提高了插穗成活率，改善了插穗的生根现状（林建忠等，2014；张雪芹等，2014）。林建忠等（2014）研究表明，进行莲雾种苗智能化快速繁殖时，以木质化及半木质化枝梢带叶插穗，其成活率高，根系性状优于落叶枝梢插穗；泥炭土基质的插穗根条数显著高于沙基质，根生长量亦明显高于沙及珍珠岩基质；促根剂中则以IBA的效果较优，对插穗成活率提高及根条数增加有明显促进作用。张雪芹等（2015）研究表明，在莲雾种苗智能化快繁过程中施用缓释复合肥能有效提高其插穗成活率，对插穗的生根数、根粗及生根量等也具有明显的促进作用，建议施用量为50～100 g/m2。【本研究切入点】苗床植株营养需通过根外喷布提供，利用缓释复合肥具有肥效均衡、持续、释放周期长等特点（张雪芹等，2011b），尤其在莲雾种苗快繁过程中，施用一定量的缓释复合肥能有效提高莲雾插穗成活率和叶绿素含量，改善其生根性状和光合气体交换参数，提高莲雾插穗的光合能力（张雪芹等，2015），但目前鲜见缓释复合肥对扦插中莲雾叶绿素荧光参数影响的研究报道。【拟解决的关键问题】探讨不同用量缓释复合肥对莲雾插穗叶片叶绿素荧光参数及光响应曲线的影响，筛选出适宜用量，加强莲雾种苗智能化快繁的营养管理，为莲雾种苗智能化快繁技术的应用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

选用福建省漳州市东山莲雾基地2年生的农科1号莲雾为母株，选择生长健壮、成熟的绿色枝梢为繁育材料，插穗长度约15 cm，插穗含2个节，下端剪切为马蹄状，顶端留半片叶，扦插于以珍珠岩为基质的种苗智能化快繁苗床上。种苗智能化快繁苗床温度25～30 ℃，珍珠岩基质水含量75.0%～80.0%，大棚内空气相对湿度67.0%～82.0%，全光照，营养条件根据试验设计提供，苗床温度、水分和相对湿度由计算机进行智能调控。

1. 2 试验设计

试验在福建省亚热带植物研究所育苗大棚中进行，根据缓释复合肥施用量设5个处理，分别为0（CK）、50、100、150和200 g/m2。扦插前将缓释复合肥与珍珠岩均匀混合，每处理扦插500枝插穗，3次重复。

1. 3 测定指标及方法

扦插90 d后，选择成活插穗预留的半片叶测定叶绿素荧光参数及光响应曲线。于晴天7：00～17：00采用德国Walz公司生产的Mini-PAM实时测定插穗叶片的PSII有效光化学量子产量（YIELD）、光合电子传递速率（ETR）、光化学猝灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（qN），每2 h测定一次，每处理3次重复。于20：00时实时测定YIELD和qP，并运用叶绿素荧光诱导曲线的测定程序Light-curve测定叶片的光响应曲线（张雪芹等，2011a），即选用Light-curve测定程序，按SET键激活，先打开一个饱和脉冲测量Fo、Fm和Fv/Fm，延迟一段时间后打开已设定强度的光化学来诱导荧光动力学，间隔一定时间连续打开饱和脉冲进行淬灭分析。总测定时间设定为3 min，每隔22.5 s测定一次，一个程序共测定完成8个点。

1. 4 统计分析

采用Excel 2010进行试验数据处理与制图，并以SPSS 13.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2. 1 缓释复合肥对莲雾插穗叶片实时叶绿素荧光参数日变化的影响

2. 1. 1 实时YIELD和ETR的日变化 从图1可以看出，莲雾叶片YIELD总体上呈先下降后上升的变化趋势，上午7：00时莲雾叶片的YIELD最高，11：00时降至最低，然后又上升。7：00时100 g/m2處理与CK处理间的YIELD差异显著（P<0.05，下同），但不同用量缓释复合肥处理间的差异不显著（P>0.05，下同）。在11：00、13：00、15：00和17：00四个测定时间点，各处理间的YIELD差异不显著。各处理的ETR均呈先上升后下降的变化趋势，上午9：00时达峰值，且以100 g/m2处理的ETR最高，达27.20 μmol/m2·s。整个试验过程中，CK处理的ETR一直处于最低，而100 g/m2处理的ETR最高，二者间差异显著。

2. 1. 2 实时qP和qN的日变化 从图1可以看出，各测定时间点下不同处理间的qP变化较小，且各处理间莲雾插穗叶片的qP差异不显著，以15：00时莲雾叶片的qP相对较高。莲雾插穗叶片的qN日变化趋势呈先上升后下降，以11：00时的qN最高；各测定时间点均以100 g/m2处理的qN最低，CK处理的qN最高，二者间差异显著。

2. 3 缓释复合肥对莲雾插穗叶片光响应曲线的影响

从图3可以看出，各处理莲雾插穗叶片的光响应曲线变化趋势基本一致，均随光照强度的增强而逐渐上升。光照强度为0～200 μmol/m2·s时各处理的ETR比较接近；当光照强度超过400 μmol/m2·s时，100 g/m2处理莲雾叶片的ETR高于其他处理；光照强度为800～1000 μmol/m2·s时，莲雾叶片ETR的上升幅度减小，各处理间的ETR趋于平稳。随着光照强度的持续增强，莲雾叶片的ETR变化以100 g/m2处理最明显。缓释复合肥用量在50～100 g/m2时，莲雾叶片ETR随肥料施用量的增加而逐渐升高，但缓释复合肥施用量在150～200 g/m2时，莲雾叶片的ETR有所降低。

3 讨论

叶绿素荧光参数能精确反映光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等光合作用动态变化，被视为作物光合作用与外界环境关系的内在探针（张守仁，1999；李晓等，2006）。各种环境因素（光、温、水、肥、遮阴等）对光合作用某些过程的影响均可通过叶绿素荧光参数的变化直接反映出来（Moradi and Ismail，2007）。qP与qN密切负相关，qP高时qN相对较低。本研究结果表明，施用缓释复合肥可显著提高莲雾插穗叶片的YIELD、ETR和qP，同时降低叶片qN；插穗叶片的YIELD、ETR、qP均以100 g/m2处理最高，50 g/m2处理次之，qN则以100 g/m2处理最低，50 g/m2处理次之，即在0～100 g/m2的缓释复合肥施用范围内，随着缓释复合肥施用量的增加，莲雾插穗叶片的YIELD、ETR、qP显著提高，qN明显降低，有利于改善莲雾插穗叶片的光合性能，提高其光合能力和碳水化合物的积累，促进莲雾插穗根系的生长发育，即在改善其生根性状的基础上提高了插穗成活率。

YIELD是PSII反应中心的最大光合效率，反映了光合系统潜在的光化学效率，一般恒定在0.80～0.85（Rohacek and Bartak，1999）。当植物受到光抑制、胁迫、逆境或某些基因突变时，就会出现显著的变化。本研究结果表明，施用一定量的缓释复合肥（0～100 g/m2）可提高莲雾插穗叶片的YIELD，降低光能的热耗散，使插穗叶片吸收的光能有效用于光合作用，从而积累更多同化产物，为提高插穗的生根性状与成活率奠定基础；但缓释复合肥施用量为150和200 g/m2时，莲雾插穗叶片的YIELD反而降低，可能是缓释复合肥用量过高，对插穗生根与成活形成一定的养分逆境，抑制新根的成活及根系对养分的吸收，进而抑制光合作用（孔祥波和徐坤，2008；宋旭旭等，2011；张永平等，2013）。插穗经不同施用量缓释复合肥处理后，叶片的YIELD变化范围在0.720～0.764，明显低于0.800，可能与扦插生根过程中插穗叶片的光合能力相对较弱，且智能化大棚中未进行补光而形成一定的光逆境有关，在后续研究中将进行深入探讨。

光化学淬灭与PSII的光化学反应密切相关，能反映PSII稳定原初电子受体QA的还氧状态，是由QA的重新氧化所引起，即光化学淬灭系数（qP）愈大，QA重新氧化的量就愈多（Wang et al.，1997）。本研究通过比较暗适应后施用缓释复合肥对莲雾插穗叶片YIELD和qP的影响，发现插穗叶片的YIELD和qP均以100 g/m2处理最高，但缓释复合肥料用量为150和200 g/m2时，其YIELD和qP反而下降，说明高养分能抑制插穗叶片的光合能力。同一光照强度下，莲雾叶片的ETR较接近，其光响应曲线变化趋势基本一致；ETR随着光照强度的增强而逐渐上升，当光照强度超过800 μmol/m2·s时，叶片的ETR上升幅度减小，即莲雾的光饱和度为800 μmol/m2·s。

4 结论

在莲雾种苗智能化快繁中，施用缓释复合肥能有效提高插穗叶片的光合能力，施用量以50～100 g/m2为宜。

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（责任编辑 兰宗宝）