红水河四大家鱼资源现状调查分析

吴伟军 何安尤 施军 韩耀全 雷建军 李育森 王大鹏

摘要：【目的】调查评估红水河四大家鱼资源现状，为其渔业资源可持续开发利用提供参考依据。【方法】在红水河干流设置天峨、东兰、大化、都安及来宾5个监测站位，按季度现场采样和固定渔船捕捞记录，调查红水河四大家鱼占渔获物比例、种群结构特征及其繁殖生物学特性。【结果】红水河四大家鱼占渔获物比例合计为10.38%，其排序为鳙（3.41%）>青鱼（2.94%）>鲢（2.93%）>草鱼（1.09%）。青鱼体长以400.1～600.0 mm为主（占61.53%），体重以≥1200.1 g为主（占84.62%）；年龄由0+～5+共6个年龄组组成，各年龄组百分比相对较接近；草鱼体长以200.1～400.0 mm为主（占72.41%），体重以200.1～700.0 g居多（占55.17%），年龄以0+龄和1+龄居多，分别占草鱼总数的48.3%和34.5%；鲢体长以200.1～600.0 mm为主（占96.55%），体重以≥1200.0 g居多（占48.28%），年龄以1+龄最多，占鲢总数的55.2%；鳙体长以200.1～400.0 mm为主（占52.94%），体重以200.1～700.0 g为主（占55.56%），年龄以0+龄最多，占鳙总数的59.3%。四大家鱼的亲鱼比例为38.9∶27.8∶27.8∶5.5，其性比（雌∶雄）分别为：青鱼42.9∶57.1、草鱼55.0∶45.0、鲢62.5∶37.5、鳙50.0∶50.0，均接近于l∶l；相对繁殖力均值为青鱼11.85～17.63粒/g、草鱼32.33～43.48粒/g、鲢10.48～16.70粒/g、鳙5.93粒/g。【结论】红水河四大家鱼资源量呈下降趋势，草鱼、鲢、鳙捕捞压力过大，其种群呈小型化和低龄化；四大家鱼的个体繁殖力偏低，其群体自我补充能力基本丧失。

关键词： 四大家鱼；资源调查；种群结构特征；繁殖生物学；红水河

中图分类号： S932.4 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）01-0134-06

0 引言

【研究意义】红水河是珠江流域西江水系上游，起源贵州望谟县蔗香南盘江和北盘江汇合点，至广西象州县石龙镇与柳江汇合。自20世纪80年代起，红水河流域规划的10个梯级水电站中有6个位于红水河干流，分别为龙滩、岩滩、大化、百龙滩、恶滩（乐滩）和桥巩水电站，但这些梯级水电站的开发对鱼类资源造成了严重影响（王崇等，2015）。青鱼（Mylopharyngodon piceus）、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）四大家鱼均为产漂浮性卵，曾是红水河天然鱼类资源的重要组成部分，因受水电梯级开发的影响，其产卵场几乎全部被淹没而丧失生态功能（梁晓华等，2013）。因此，急需开展四大家鱼在江河阻隔、过度捕捞、水体污染、增殖放流等综合因素影响下的资源现状调查分析，为红水河渔业资源可持续发展提供理论依据。【前人研究进展】至今，针对四大家鱼资源量状况的调查研究多见于长江水系，如刘绍平等（2004）评估了长江中上游四大家鱼资源量的变化情况，包括占渔获物比例、低龄鱼比例、鱼苗径流量等；胡茂林等（2009）调查研究了长江瑞昌江段四大家鱼鱼苗捕捞现状；牟洪民等（2012）对贵阳市红枫湖鲢、鳙鱼的年龄结构进行调查研究，并建立了生长方程；熊飞等（2014）调查了长江上游草鱼种群结构，并通过生长方程和不同规格个体分布情况，评估了草鱼种群的生长特征。现有文献中，有关红水河鱼类资源状况的研究较少，历史上仅有广西水产研究所在20世纪80年代开展的广西内陆水域渔业资源调查中，曾对红水河主要经济鱼类所占比例进行了统计（广西壮族自治区水产研究所，1984）。韦日锋等（2009）在广西河池地区开展鱼类资源调查时，虽然调查地点涉及到红水河流域，但仅有定性调查研究。王崇等（2015）调查了龙滩水库、岩滩水库、大化水库、百龙滩水库、乐滩水库、桥巩水库鱼类物种变化，发现红水河干流鱼类种类明显减少，渔获物中小型鱼类数量占优势。【本研究切入点】目前，针对红水河干流鱼类资源的调查研究多集中在遗传多样性方面（广西壮族自治区水產研究所，1984；王崇等，2015），鲜见从渔获物比例角度对四大家鱼资源现状进行调查研究。【拟解决的关键问题】在红水河干流选择代表性站位，经过一周年的样本采集和捕捞记录，并通过渔获物占比、规格及年龄分布、生长方程、体尺指数、亲鱼性比、龄组、繁殖力等系列指标对红水河四大家鱼的种群结构和繁殖生物学特性进行分析，评估红水河四大家鱼资源现状，为其渔业资源可持续开发利用提供参考依据。

1 材料与方法

1. 1 数据收集及标本采集方法

在红水河干流设置天峨、东兰、大化、都安及来宾5个监测站位（图1）。2014年7月～2015年6月，在每个站位雇佣1条渔船记录捕捞日志，包括总产量、主要品种数量和产量。每季度采集1次标本，分别为2014年9月、2014年12月、2015年3月和2015年6月，聯系渔民直接到江边购买，以确保样本来自于自然水域。

1. 2 标本测定

在新鲜状态下对各标本进行常规生物学测量，用游标卡尺测量长度指标（精确到0.l mm），电子天平称量体重（精确到0.l g）、去内脏体重（精确到0.l g）、性腺重（精确到0.01 g）。称重后用镊子从样本背鳍起点下方与侧线中间随机摘取5～10枚鳞片，洗净，放入标本袋保存，鉴定时先用淡氨水浸泡数分钟，清水冲洗后擦净晾干，选择形状规则、环纹清晰的鳞片在解剖镜（10×2.5）下观察，并参照陈永乐等（1990）和殷名称（1995）的方法鉴定年龄。取4～5期卵巢的前、中、后部各1.0 g，以福尔马林固定，带回实验室用清水漂洗几次后，洗下全部卵粒并统计已开始沉积卵黄的卵粒数，用于估算鱼类繁殖力。

1. 3 数据处理与分析

采用Excel 2007软件进行数据处理、分析及制图。具体计算公式如下：

（1）体长与体重关系方程：W=aLb

（2）肥满度：K=W0/L3×100

（3）成熟系数：GSI（%）=Wx/W0×100

（4）绝对繁殖力：F=每克卵巢卵粒数×卵巢重

（5）相对繁殖力：F/W0=绝对繁殖力/去内脏体重

式中，W为体重（g），Wx为性腺重（g），W0为去内脏体重（g），GSI为成熟系数。

（6）头长指数=头长/体长

（7）体高指数=体高/体长

（8）吻长指数=吻长/体长

（9）尾鳍指数=尾柄长/体长

2 结果与分析

2. 1 红水河四大家鱼占渔获物比例

由表1可知，天峨站位的四大家鱼占总渔获物比例合计12.52%，其中青鱼比例最高，达5.86%；其次为鲢，占3.83%；草鱼最低，占0.61%。东兰站位的四大家鱼占总渔获物比例合计18.63%，其中鳙占9.06%、鲢占5.12%、草鱼占3.15%、青鱼占1.30%。大化站位的四大家鱼占总渔获物比例合计5.40%，其中鳙比例最高，达3.99%；鲢和青鱼最低，仅占0.17%。都安站位的四大家鱼占总渔获物比例合计2.56%，最高为鲢，达1.48%，在渔获物中未发现有青鱼。来宾站位的四大家鱼占总渔获物比例合计1.18%，其中鲢占0.65%、草鱼占0.31%、鳙占0.22%，在渔获物中也未发现有青鱼。

红水河（5个站位）四大家鱼占渔获物比例合计为10.38%，其中鳙鱼占比最高，达3.41%；其次为青鱼和鲢，分别占2.94%和2.93%；草鱼最低，占1.09%。可见，四大家鱼在红水河干流渔获物中所占比例较低，且在上游所占比例高于下游。

2. 2 红水河四大家鱼种群结构特征

2. 2. 1 体长分布 四个季度现场采样共采集到青鱼52尾、草鱼116尾、鲢112尾、鳙121尾，合计401尾。其中，青鱼体长范围221.4～910.1 mm，草鱼体长范围143.3～510.7 mm，鲢体长范围180.9～490.0 mm，鳙体长范围154.5～680.0 mm。从图2可以看出，青鱼体长以400.1～600.0 mm为主，占61.53%；草鱼体长以200.1～ 400.0 mm为主，占72.41%；鲢体长以200.1～600.0 mm为主，占96.55%；鳙体长以200.1～400.0 mm为主，占52.94%。

2. 2. 2 体重分布 青鱼体重范围178.1～16000.0 g，草鱼体重范围57.6～2400.0 g，鲢体重范围114.6～2484.8 g，鳙体重范围66.2～4250.0 g，其体重分布情况见图3。其中，青鱼体重以≥1200.1 g为主，占84.62%；草鱼體重以200.1～700.0 g居多，占55.17%；鲢体重以≥1200.1 g居多，占48.28%，其次为700.1～1200.0 g，占37.93%；鳙体重以200.1～700.0 g为主，占55.56%。

2. 2. 3 体长与体重的關系 根据四大家鱼体长（L）、体重（W）的实测数据建立回归方程，分别为：

青鱼：W=0.00001L3.2217（R2=0.9720，n=52）

草鱼：W=0.00004L2.8861（R2=0.9542，n=116）

鲢：W=0.00001L3.0923（R2=0.9428，n=112）

鳙：W=0.00018L2.6252（R2=0.9564，n=121）

四大家鱼体重与体长均呈幂函数关系，F检验极显著（P<0.01）。青鱼、草鱼、鲢、鳙的体重—体长方程中幂指数b均接近于3.0000，体重与体长的立方基本呈正比关系。

丰满度是鱼类体长与体重关系式的另一种表达方式，常用于衡量鱼体丰满程度、营养状况及环境条件（殷名称，1995）。红水河青鱼丰满度变化范围1.03%～2.85%，平均1.92%；草鱼丰满度变化范围0.83%～ 2.21%，平均1.32%；鲢丰满度变化范围0.92%～3.02%，平均2.11%；鳙丰满度变化范围1.77%～3.02%，平均2.35%。

2. 2. 4 年龄组成 由图4可以看出，青鱼由0+～5+共6个年龄组组成，各年龄组百分比相对较接近；草鱼由0+～3+共4个年龄组组成，0+龄和1+龄居多，分别占草鱼总数的48.3%和34.5%；鲢由0+～3+共4个年龄组组成，1+龄最多，占鲢总数的55.2%；鳙由0+～3+共4个龄组组成，0+龄最多，占鳙总数的59.3%。

2. 2. 5 体尺指数 红水河四大家鱼在不同生长发育阶段的体尺指数见表2。比较各项指数发现，体高指数排序为鲢>鳙>青鱼>草鱼，头长指数排序为鳙>鲢>草鱼>青鱼，吻长指数排序为鳙>鲢>草鱼>青鱼，尾鳍指数排序为鳙>草鱼>鲢>青鱼。

2. 3 红水河四大家鱼繁殖生物学特性

2. 3. 1 亲鱼数量比 调查期间共采集到亲鱼72尾，其中青鱼28尾，占采集青鱼总数的53.8%；草鱼20尾，占采集草鱼总数的17.2%；鲢20尾，占采集鲢总数的17.9%；鳙4尾，占采集鳙总数的3.3%。四大家鱼的亲鱼比例为38.9∶27.8∶27.8∶5.5。

2. 3. 2 亲鱼年龄组成及站位分布 青鱼繁殖群体由3+、4+和5+龄鱼组成，其中3+和4+龄各占总数的42.9%；草鱼繁殖群体由2+和3+龄组成，其中2+龄鱼占80.0%；鲢繁殖群体由2+和3+龄组成，其中2+龄鱼占70.0%；鳙繁殖群体均为3+龄鱼。四大家鱼的亲鱼站位分布情况见表3，以天峨站位采集到的亲鱼数量最多，其次为东兰站位，而来宾站位未能采集到亲鱼。

2. 3. 3 繁殖群体性比 青鱼亲鱼群体中雌性亲鱼12尾、雄性亲鱼16尾，草鱼亲鱼群体中雌性亲鱼11尾、雄性亲鱼9尾，鲢亲鱼群体中雌性亲鱼12尾、雄性亲鱼8尾，鳙亲鱼群体中雌、雄性亲鱼各2尾。四大家鱼的性比（雌∶雄）分别为：青鱼42.9∶57.1、草鱼55.0∶45.0、鲢62.5∶37.5、鳙50.0∶50.0，性比均接近于l∶l。

2. 3. 4 成熟系数 成熟系数主要用于衡量性腺发育程度及鱼体能量资源在性腺与躯体间的分配比例。红水河四大家鱼繁殖季节成熟系数变化范围如表4所示：春季，青鱼为2.01%～25.03%，草鱼为1.32%～5.14%，鲢为2.57%～4.23%，鳙为3.01%；夏季，青鱼为4.02%～ 7.24%，草鱼为1.35%～3.21%，鲢为2.47%～4.88%，鳙为2.42%～3.03%；秋季，青鱼为1.21%～1.34%，草鱼为1.22%～2.07%，鲢为1.31%～1.67%，鳙未采集到繁殖个体；冬季均未采集到繁殖期个体。

2. 3. 5 繁殖力 性腺成熟度在Ⅳ期以上的雌性四大家鱼共12尾，其中青鱼5尾、草鱼3尾、鲢3尾、鳙1尾。由表5可知，青鱼的绝对繁殖力为4.21万～14.24万粒/尾、草鱼为5.24万～8.13万粒/尾、鲢为2.12万～3.24万粒/尾、鳙为2.23万粒/尾；相对繁殖力均值为青鱼11.85～17.63粒/g、草鱼32.33～43.48粒/g、鲢10.48～16.70粒/g、鳙5.93粒/g。

3 讨论

3. 1 红水河四大家鱼资源量变动情况

目前，对自然水域四大家鱼的资源调查研究多集中在遗传多样性方面（李思发等，1998；张四明等，2002），针对四大家鱼在渔获物中比例的变化研究较少，一般为调查期内四大家鱼占渔获物比例对比情况。花麒等（2009）研究了抚河中游414尾四大家鱼，发现其比例排序为草鱼>鲢>鳙>青鱼，草鱼占绝对优势。朱日财（2010）对赣江赣州段的调查结果表明，四大家鱼比例为草鱼>鲢>青鱼>鳙，草鱼和鲢占绝对优势。本研究调查结果表明，红水河四大家鱼占比例排序为鳙（3.41%）>青鱼（2.94%）>鲢（2.93%）>草鱼（1.09%），各大家鱼所占比例差别不明显。广西壮族自治区水产研究所（1984）曾对红水河渔获物进行调查统计，结果显示，四大家鱼占渔获物比例分别为：青鱼占11.97%、草鱼占7.19%、鲢占0.58%、鳙占0.60%，合计20.34%。青鱼和草鱼在渔获物中的比例远高于鲢和鳙，与红水河当时的生态环境相符，湍急的流速及狭长型的河道不利于浮游生物大量繁殖，天然饵料生物不足导致鲢和鳙资源量偏低；而库区形成后，四大家鱼的产卵场基本被淹没，为解决库区移民就业及防止水体富营养化，岩滩库区于2009年起大规模投放青鱼，以解决淡水壳菜（Limnoperna fortunei）对生态养殖设施的危害，因此导致天峨、东蘭、大化3个站位的青鱼比例较高。

3. 2 红水河四大家鱼的种群结构特征

从本次调查的四大家鱼体长、体重分布情况来看，草鱼和鲢小型化明显，未采集到2.5 kg以上个体，鳙的最大体重也仅为4.2 kg，青鱼的情况相对較好，最大体重达16.0 kg。从年龄结构来看，草鱼、鲢、鳙最高龄仅为3龄鱼，青鱼最高为5龄鱼，与2009年开始放流青鱼的记录基本吻合。而种群结构特征表明，草鱼、鲢、鳙的捕捞压力较大，青鱼相对较好，可能与岩滩库区水深较深，青鱼属中下层鱼类，不易被定置张网和流刺网捕获有关。采集样品中，草鱼0+龄和1+龄居多，分别占草鱼总数的48.3%和34.5%；鲢1+龄最多，占鲢总数的55.2%；鳙以0+龄鱼最多，占鳙总数的59.3%；且生长方程的幂指数b值较高，表明种群内的个体多数处于快速生长阶段。可见，低龄鱼在当年或次年即被大量捕捞。四大家鱼的丰满度随年龄增长而逐渐下降（丁淑荃等，2005）。体尺指数能反映鱼类体形受外界环境影响的程度。丁淑荃等（2005）研究表明，四大家鱼养殖群体的头长指数分别为：青鱼0.277、草鱼0.260、鲢0.250、鳙0.311；本研究结果显示，四大家鱼养殖群体的头长指数分别为青鱼0.233、草鱼0.250、鲢0.257和鳙0.328。草鱼、鲢、鳙与人工养殖的群体差异不明显，可能与低龄鱼受环境影响时间较短有关；而高龄鱼比例相对较高的青鱼，其头长指数明显低于人工养殖群体。

3. 3 红水河四大家鱼的繁殖生物学特性

陈永柏等（2009）研究表明，影响四大家鱼繁殖的要素有水温、流速及能够形成“泡漩水”的产卵场。2014年广西为暖冬，红水河四大家鱼繁殖提前，因此3月采集到的四大家鱼亲鱼性腺多已发育到Ⅳ期甚至Ⅴ期；受龙滩电站下泄水影响，天峨站位仍保持一定流速，东兰站位和大化站位的四大家鱼在3月溯流而上，到龙滩电站被水坝阻隔，集聚于坝下，由于红水河禁渔期是在4～5月，大量亲鱼在禁捕前即在坝下被渔民集中捕捞，因此本次调查采集到的亲鱼集中在3月的天峨站位。这也说明将禁渔期机械地设定为4～5月，未必适合于所有年份。除青鱼外，其余3种鱼类的亲鱼年龄普遍偏低，多为2+龄和3+龄，鳙的性成熟年龄晚于草鱼和鲢，因此采集到的鳙亲鱼比例最低。采集到的5+龄青鱼雌鱼，其性腺重可达5.0 kg，而草鱼、鲢、鳙的成熟系数较低。对12尾产卵亲鱼的繁殖力进行统计发现，由于调查群体年龄偏低，怀卵量较少，因此红水河四大家鱼调查群体绝对繁殖力和相对繁殖力均较低，低于朱日财（2010）的研究结果。从调查的5个站位看，仅有天峨和东兰站位尚有可能存在四大家鱼的产卵环境，从6月采集到的部分亲鱼来看，虽然其性腺成熟度已接近Ⅵ期，部分卵粒已出现萎缩，但仍未能产出，说明在红水河干流上四大家鱼已很难寻觅到产卵场。因此建议，在性腺成熟期集中收购渔民捕捞到的亲鱼用于人工苗种繁育，并将繁育苗种进行增殖放流，以补充渔业资源。

4 結论

红水河四大家鱼资源量呈下降趋势，草鱼、鲢、鳙捕捞压力过大，其种群呈小型化和低龄化；四大家鱼个体繁殖力偏低，且成熟的四大家鱼在产卵前被集中捕捞，未被捕捞者也因产卵环境丧失无法产卵，群体自我补充能力基本丧失。因此，可利用成熟的天然群体进行人工繁育再放流回天然水域，同时控制捕捞量，如天峨和东兰站位受龙滩水库下泄水影响仍保持有一定流速，可在此开展人工产卵场的构建研究，在一定程度上恢复四大家鱼的繁殖环境。

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（責任编辑 兰宗宝）