西南石漠化地区2种岩生优势树种的光合生理

周文龙++赵卫权++苏维词++张凡++袁俊++易武英++谢元贵

摘要：利用光合仪测定了贵州石漠化治理区岩生优势种青冈、火棘的光合生理生态特性，并比较它们的净光合作用速率、蒸腾速率等生理生态指标的日变化特征。结果表明：青冈具有低光合速率、低蒸腾速率的特点，火棘具有高光合速率、高蒸腾速率的特点；青冈在石灰岩喀斯特石漠化区表现出的净光合速率曲线较为平缓，未出现明显的光合“午休”现象，火棘光合“午休”现象则相对明显；青冈净光合速率主要受气孔性限制因素的影响，火棘净光合速率主要受非气孔性限制因素的影响。相关分析表明，在相关环境因子相关性显著的情况下，环境因子对青冈的各项光合生理特性影响的显著性不明显，而火棘各项光合生理参数则受环境影响较大；植物自身的生理因子、环境生态因子相互作用，共同影响青冈、火棘的光合生理机能。

关键词：贵州省；石漠化地区；岩生优势树种；青冈；火棘；光合生理

中图分类号： S718.3文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）06-0477-03

收稿日期：2015-05-19

基金项目：贵州省科学技术基金（编号：黔科合J字[2012]2216号）；贵州省软科学项目（编号：黔科合R字[2014]2026号）；贵州省社会发展攻关（编号：黔科合SY字[2012]3008号）；贵州省社会发展攻关项目（编号：黔科合SY字[2014]3060号）；贵州省科技创新人才团队建设项目（编号：黔科合人才团队[2014]4014号）。

作者简介：周文龙（1984—），男，湖北鄂州人，硕士，助理研究员，研究方向为喀斯特环境资源与3S技术应用。E-mail：karstpro@hotmail.com。以贵州省为中心的西南喀斯特地区面积达55万km2，是世界上喀斯特分布面积最大、发育最强的区域[1]。峰丛洼地是西南喀斯特山区主要的地貌形态，峰丛洼地区内碳酸盐岩成片分布[2]，是受石漠化威胁最严重的一类岩溶地貌[3]。喀斯特植被的恢复与重建是峰丛洼地生态恢复、石漠化防治的核心内容之一[4]。青冈（Cyclobalanopsis glauca）、火棘（Pyracantha fortuneana）是喀斯特原始顶极植被群落受到破坏后的主要遗留物种，同时也是石漠化地区植被恢复的主要树种，具有很强的水土保持能力。光合作用决定了植物能量吸收、有机物积累的数量，也是其他生理过程、生命活动的基础，并与植物生长、发育、存活密切相关，是植物生产力的最主要因素[5-6]。叶片光合特性与植物所处的环境密切相关，其对不同的生境条件会表现出不同的适应特性与适应机制[7-10]。目前对喀斯特山区的青冈光合生理研究多集中在广西白云岩喀斯特石漠化地区[11-15]，而对贵州石灰岩喀斯特石漠化的青冈光合生理研究则很少，关于火棘在喀斯特地区光合生理的研究更鲜有报道[16-17]。为了进一步了解青冈、火棘在贵州喀斯特石漠化地区的光合生理表现，本研究探讨青冈、火棘的叶片净光合速率等主要光合生理指标，以期为喀斯特石漠化环境恢复、植被演替研究提供一定的理论依据。

1材料与方法

1.1试验材料与研究区自然概况

试验材料为示范区朝营核心小流域内“大山”山顶退耕地边缘自然生长的青冈和火棘。

本试验在毕节撒拉溪国家“十二五”石漠化综合治理示范区进行，位于贵州省毕节市七星关区撒拉溪镇境内（105°02′01″～105°08′09″E，27°11′36″～27°16′51″N），属于乌江上游段六冲河流域，平均海拔约1 800 m，属亚热带季风湿润气候，年均气温12 ℃，无霜期245 d，年均日照时间为1 360 h，年均降水量984.4 mm，80%以上的降水集中在6—9月。研究区属于典型的亚热带喀斯特高原山地（峰丛洼地）轻-中度喀斯特石漠化类型，主要土壤类型为黄壤，原始植被以青冈、火棘、杜鹃（Rhododendron simsii）等藤刺灌丛为主，局部山坡、居民地四周零星分布有云南松（Pinus yunnanensis）[18]。

1.2试验方法

2014年4月下旬，在晴天、自然条件下进行光合试验，在8：00—18：00时段内，取中间时段每隔2 h测定1次，共测6次，青冈、火棘各随机选取3株，每株选取叶位相同的3张中上部成熟向阳叶片进行试验，取平均值计算。

光合测定仪器使用英国ADC Bioscientific公司生产的Lcpro+便携式光合测定仪，使用红蓝光源叶室测定叶片瞬时光合速率等指标。主要测定、统计指标包括：净光合速率[Pn，μmol/（m2·s），以CO2计]、蒸腾速率[Tr，mmol/（m2·s），以H2O计]、CO2气孔导度[Gs，mol/（m2·s），以H2O计]、细胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）、叶室温度（Tch， ℃）、叶片温度（Tleaf，℃）、光合有效辐射[PAR，μmol/（m2·s）]等。水分利用效率WUE（μmol/mmol）的计算公式：

WUE=Pn/Tr。

采用SPSS 20.0进行数据分析，用Excel 2007进行数据统计与制图。

2结果与分析

2.1光合有效辐射等环境因子的日变化特征

在08：00—18：00期间，PAR的变化范围为481.25～2 049.08 μmol/（m2·s），最高值出现在14：00左右，最低值出现在18：00，受地形影响，08：00山顶太阳光合辐射较强。08：00—18：00期间，Tch的变化范围为22.75～41.75 ℃，08：00 左右Tch最低，最高值出现在14：00左右，18：00下降至2630 ℃（图1）；与Tch相比，由于叶片受太阳光合辐射影响，Tleaf要高出Tch 2.05～0.50 ℃。此外，大气压强日变化为8.14万～817万Pa，受中午上升气流影响，中午大气压强要高于早、晚大气压强（大气压强数据仅说明，未在图表中体现）。

2.2净光合速率的日变化特征

由图2可见：青冈、火棘的净光合速率日变化曲线存在较大差异，青冈净光合速率的日均值仅为火棘的50%左右（表1）；从峰型上看，火棘为典型的“双峰”型日变化曲线，青冈的日变化曲线呈现逐渐下降的趋势，下降期间（14：00—16：00）也存在1个不明显的上升阶段。青冈净光合速率曲线日变化幅度较为平缓，变化差异远小于火棘，在08：00—14：00净光合速率一直呈下降趋势，在14：00出现不明显的光合谷值；在14：00—16：00略有上升，光合“午休”现象不明显。火棘的净光合速率从8：00开始快速增长，在10：00达到第1个峰值（次峰值），12：00出现光合谷值，在14：00形成第2个峰值（最大值），光合“午休”现象持续时间较短。

2.3蒸腾速率的日变化特征

由图3可见：青冈、火棘的蒸腾速率日变化差异较大，青冈日变化幅度要高于火棘，火棘则相对平缓。青冈在08：00出现次峰值，在10：00出现蒸腾谷值，在14：00出现最大值，此后曲线陡然下降。火棘的蒸腾速率日变曲线相对青冈而言变化较为平缓，分别在10：00、14：00出现了2个峰值，在12：00 出现了不明显的谷值。整体而言，青冈的蒸腾速率除在 08：00 外均低于火棘，且除14：00之外，均明显低于火棘的蒸腾速率。

2.4水分利用效率的日变化特征

水分利用效率的高低是植物适应环境能力强弱的重要指标[20]。由图4可以看出：青冈、火棘的水分利用效率日变化曲线变化趋势较为接近，青冈水分利用效率曲线较火棘有所平移滞后；青冈水分利用效率在10：00（次峰值）、16：00（最高值）出现2个峰值，在14：00出现了1个非常明显的谷值，在10：00—16：00之间变化差异较大，14：00、16：00之间的水分利用效率差异较大；火棘水分利用效率在14：00（最大值）出现峰值，12：00出现谷值，在14：00之后又逐渐下降。

2.5气孔导度的日变化特征

由图5可以看出：从日变化特征上看，青冈的气孔导度曲线呈“L”形，火棘呈“U”形，且在14：00之前二者变化幅度较为接近，之后差异渐大；青冈、火棘的气孔导度日均值分别为（0.13±0.20）、（0.20±0.14） mol/（m2·s），火棘气孔导度日均值略高于青冈。

2.6胞间CO2浓度的日变化特征

由图6可以看出：青冈、火棘的胞间CO2浓度曲线变化较为接近，在10：00前青冈的胞间CO2浓度高于火棘，之后则相反；青冈胞间CO2浓度最高值出现在8：00，最低值出现在16：00，火棘最高值出现在18：00，最低值出现在10：00。

2.7环境因子与光合特征参数间的相关性

由表2可知，青冈的Pn与PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子相关性均不显著，部分环境因子之间呈显著或极显著相关；火棘的Pn与PAR、Tch、Tleaf、Tr、Ci、Gs等各因子的相关性均不显著，部分环境因子之间呈显著或极显著相关。例如，火棘的环境参数PAR与Gs显著相关，与Tr极显著相关，Tch、Tleaf与Gs、Tr呈极显著相关，Gs与Tr呈极显著相关。

3结论与讨论

研究青冈、火棘的光合生理特点及变化规律对于研究岩石树种在石漠化地区的水土保持效益以及栽培技术措施十分必要。研究结果表明：火棘净光合速率日变化呈“双峰”型曲线，正午存在明显的光合“午休”现象；青冈在本试验中未表现明显的光合“午休”现象，与广西白云岩喀斯特区域日变化曲线存在一定差异[11-13，15]，但广西同一地区的不同研究也存在一定差异[14]。上述研究表明，在不同区域、不同类型喀斯特地区的青冈净光合速率日变化特征表现存在差异。

从试验结果可知，在一定范围内，青冈叶片内细胞间CO2浓度越高，其供给光合所需的原料越多，净光合速率越高，光合速率会超过呼吸速率；气孔性限制因素是由于气孔导度降低阻止了光合原料CO2的供应；非气孔性限制因素是由于植物叶片细胞光合能力的下降使叶肉细胞利用CO2的能力降低，从而造成细胞间CO2含量升高。对青冈、火棘的研究表明，青冈净光合速率主要受气孔性限制因素的影响，火棘净光合速率主要受非气孔性限制因素的影响。对于非气孔性限制光合速率的情况，在晴天中午可以采取一定的遮光降温措施，或适时灌溉，尤其是喷灌，有利于降低火棘温度、增加空气相对湿度，减少水分蒸腾[19-20]，是提高火棘叶片光合水平的重要措施。

相关分析表明，在相关环境因子相关性显著的情况下，环境因子对青冈的各项光合生理特性影响的显著性不明显；而火棘各项光合生理参数则受环境影响较大。植物自身的生理因子与环境生态因子相互作用，共同影响青冈、火棘的光合生理功能。喀斯特的特殊地域环境、生态因子限制了石漠化地区的植被恢复。本研究仅针对贵州喀斯特石漠化治理区最主要的岩石植被群落优势种进行观测，关于其他石漠化区中岩石物种的光合生理特征仍然需要进一步研究。在喀斯特环境，特别是受损的喀斯特环境中，植被会产生特殊的适应机理，因此对石漠化治理中的植被群落的人工诱导演替恢复，不仅要从植被群落内部生理机制出发，还要结合外界生态环境的变化特点，因地制宜地选取适宜物种和群落组建模式。

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