基于正交试验设计的土壤种子库萌发影响因素优化研究

赵娜，贺梦璇，李洪远*，莫训强. 南开大学环境科学与工程学院，天津 30007；. 天津师范大学城市与环境科学学院，天津 300387



基于正交试验设计的土壤种子库萌发影响因素优化研究

赵娜1，贺梦璇1，李洪远1*，莫训强2
1. 南开大学环境科学与工程学院，天津 300071；2. 天津师范大学城市与环境科学学院，天津 300387

摘要：土壤种子库（Soil Seed Bank）是土壤及土壤表面落叶层中所有具有生命力的种子的总和，是植被天然更新的种源贮备库。选取表土铺设厚度、覆盖物厚度、引入乔木种子数量3个因素设置正交试验，分析正交试验后土壤种子库的特征，采用极差分析法、主成分分析法、指标体系法对不同方案的土壤种子库萌发效果进行评价。研究发现：（1）相比于空白试验，正交试验的设计明显增加了土壤种子库的密度及物种丰富度，正交试验土壤种子库中萌发植物的总数为3 519株（约为空白试验的3.04倍），物种数高达39种（约为空白试验的1.22倍）；（2）表土铺设厚度是3个因素中最重要的因素，而引入乔木种子的效果并不明显；（3）采用极差分析法、主成分分析法、指标体系法来评估不同方案的土壤种子库萌发效果均具有一定的合理性，但3种评价方法都存在不足，因此综合考虑3种评价方法可以提高评价效果的合理性。经过综合分析，8号恢复方案（A3B2C1，即表土铺设厚度为5 cm，覆盖物厚度为3 cm，引入种子数量为100ind·m-2）具有最佳恢复效果，可以为植被恢复提供借鉴。

关键词：土壤种子库；正交试验；极差分析；主成分分析；指标体系

引用格式：赵娜， 贺梦璇， 李洪远， 莫训强. 基于正交试验设计的土壤种子库萌发影响因素优化研究［J］. 生态环境学报， 2016，25（5）: 783-789.

ZHAO Na， HE Mengxuan， LI Hongyuan， MO Xunqiang. Research on the Optimization in the Influence factors on the Germination of Soil Seed Bank Based on Orthogonal Test ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（5）: 783-789.

随着城市园林绿地大规模建设的推进，有效植被恢复成为研究者关注的焦点。目前最普遍的方法是引入外来植物种子或者种苗（梁耀元等，2009），这样能在短时间内形成稳定的植被群落，但破坏了城市植被的原有格局，可能导致乡土物种消失和生态系统失衡（高鹏等，2007）。近年来，土壤种子库作为植被天然更新的种源贮备库（史鸿飞等，2006），越来越受到人们的重视，土壤种子库将成为园林绿化行业宝贵的资源（李洪远等，2009）。国外（尤其是日本）已有许多将土壤种子库应用于植被恢复的成功案例，如Nakamura et al.（2003；2005）采用相同的方法对兵库县西宫市与爱知县丰田市的道路坡面进行绿化，其植被覆盖率分别为60%和90%；Nakamura et al.（2007）于2005年在奄美大岛的林道坡面上利用表土中的土壤种子库进行绿化，其林道坡面绿化中形成了 24种木本类散生的草本群落，覆盖率达40%。因此，利用表土中土壤种子库进行植被的恢复及绿化是一种十分有效的方法。而在国内，土壤种子库的研究主要集中于基础研究（He et al.，2015），对植被恢复应用的研究非常少。

通过对比分析已有研究成果，发现表土铺设厚度、覆盖物、引入种子数量都是影响植被恢复效果的重要因素。Hosogi（1998）的研究表明1～4 cm的表土铺设厚度能够有效实现绿化效果，若土层太薄，表土提供种子的数量过少，其保持土壤水分、维系根系生长的能力较弱（李洪远等，2006），而厚度增加则增加了施工费用，同时也会对林下植被产生负面影响（Hosogi et al.，2004）；李洪远等（2007）发现枯枝落叶层可延长土壤种子库的种子寿命，增加种子的出苗率。Yamase et al.（2007）认为在工程应用中可通过人工选取覆盖物起到枯枝落叶层的作用，从而有效地维持表土的活性，增强植被恢复效果；研究者发现土壤种子库中目标物种缺少现象严重，需要人工引进目标种来加速植被恢复的过程，从而获得乔、灌、草层级丰富的植物群落（Lyaruu et al.，2009；Lu et al.，2010；Hong et al.，2012）。因此，本研究在前期研究的基础（李洪远等，2007140-142；梁耀元等，20092832-2838）上，结合天津地区土壤种子库中乡土木本植物缺失严重的情况，选取表土铺设厚度、覆盖物厚度、引入乔木种子数作为正交试验的3个因素，对土壤种子库应用于植被恢复工程进行了深入探究。选取植物幼苗数量、群落生长势、群落多样性、乔木种子萌发率等指标进行极差分析、主成分分析及指标体系分析，评估不同正交试验方案的土壤种子库萌发效果，一方面探索这3个因素对土壤种子库萌发效果的影响，另一方面拟通过3种评估方法得到高效且成本低廉的实践方案，以期为今后植被恢复工程应用提供一定的参考。

1　材料与方法

1.1 取样点概况

植被恢复是一项系统工程，作为植被恢复的材料来源，需要综合考虑活性种子的储量、土壤种子库的种类及构成、活性种子的萌发特征、土壤种子库取样地的性质等因素。通过前期对天津市土壤种子库资源的分析（莫训强，2013），发现武清区土壤种子库的储量非常可观，土壤种子库萌发试验中木本植物的数量、种类比例及物种多样性指数均处于较高水平，且该区表层土壤资源较丰富，取土后地面植被的恢复能力较强。因此，取样地点设在天津市武清区。

武清区属于城郊过渡带，兼具城市园林绿化和野生植物群落的特征，的土壤种子库丰富多样，具有较高的研究价值。该区位于华北冲积平原下端，地势平缓，海拔高度最高13 m，最低2.8 m，土壤的成土母质多为永定河和北运河的冲积物，土壤为潮土，土层深厚，适宜农业生产和园林植物种植。野生植物以草本为主，辅以少量的灌木和乔木种类。草本层的优势种为狗尾草（Setaria viridis）、扁秆藨草（Scirpus planiculmis）、蒲公英（Taraxacum mongolicum）等；灌木只有达乌里胡枝子（Lespedeza davurica）和紫穗槐（Amorpha fruticosa），覆盖率为 10%；乔木层为天津常见的乡土树种，如榆树（Ulmus pumila）、臭椿（Ailanthus altissima）等，覆盖率为20%。

1.2 取样方法

土壤种子库的取样选择在考察对象植被种子雨散布结束后和种子开始萌发前（Rahman et al.，2001）。本研究于2011年11月植被种子雨散布结束后进行采样，在样地内随机选择 10个样方（样方大小为1 m×1 m），在选定样方内，以样方的中心为样点，并以该样点为中心在其东、西、南、北4个方向间隔1 m处再各设置4个样点进行采样，即共50个样点。用取土环刀（内径70 mm，高52 mm）采集0～15 cm的表层土壤，每个样点重复3次，仔细剔除表土中的杂质，将150份土壤样品混合均匀并带回实验室保存备用。同时，记录取样点地表植被群落状况，主要包括物种组成、数量等指标。

1.3 正交试验设计

采用L9（34）正交表设置三因素三水平正交试验，各因素设置水平为：因素 A（表土厚度），设置水平分别为1、3和5 cm；因素B（覆盖物厚度），设置水平分别为1、3和5 cm；因素C（引入乔木种子的数量），设置水平分别为100、200和300 ind 乔m-2（见表1）。其中，覆盖物为晒干后的草坪草，引入的乔木种子为天津常见的乡土乔木白蜡（Fraxinus chinensis）、臭椿、皂荚（Gleditsia sinensis），三者配比为 1∶1∶1。评价指标选用 4大类共 11个指标，即：幼苗数量指标（所有植物数量、木本植物数量比例）、植物或群落生长势指标（群落覆盖度、群落高度、木本植物平均高度）、群落多样性指标（种丰富度、木本植物种数比例、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数）和乔木萌发率指标。

1.4 萌发试验及数据处理

表1　土壤种子库植被恢复正交试验设计Table 1　The design of orthogonal test in vegetation restoration of soil seed bank

本研究为模拟恢复试验，于2012年4月在实验基地内设置4 m×10 m的试验大棚，在场地上均匀铺设5 cm厚的经80 ℃高温加热灭活的河沙，以保持较好的透气性和透水性。在试验场地内划分 9 块1 m×1 m的地块，并依次插旗标示为“plot 1”、“plot 2”、……“plot 9”。按照表1进行表土、覆盖物的铺设以及乔木种子的引入，同时选取 9块 1 m×1 m的地块进行空白试验，以了解原有土壤种子库的种子活性。萌发试验时间为4—10月，以土壤种子库连续6周内不再有新幼苗出现视为萌发试验结束（Thomas，1993），试验全程采用自然光，未进行温度控制。定期（每隔 3 d）记录植物总覆盖度、群落高度、木本植物个体高度等指标。

数据统计与分析在Excel 2010、R 2.15.0、SPSS 17.0、yaahp等软件中完成。其中表征植物或群落生长势的参数和表征乔木种子萌发率的参数采用Excel 2010或R 2.15.0进行统计；极差分析、主成分分析采用SPSS 17.0；权重的值采用yaahp软件。

1.5 权重赋值

权重包括类权重和指标权重，下面仅介绍类权重的赋值方法（指标权重与类权重的赋值方法相同）。具体方法为：建立递阶层次结构，通过比较同一层次两两元素之间的相对重要性，构造判断矩阵。采用1～9标度法（表2），由南开大学生态方向的专家及天津园林绿化的相关专家（共 10名）进行打分，根据打分的结果构成判断矩阵，利用yaahp软件计算出各个类权重的值。

表2　1-9标度的含义Table 2　The definition of scale 1-9

2　结果与分析

2.1 土壤种子库的基本特征

2.1.1 幼苗的种类

空白试验所得幼苗隶属于19科23属32种，其中草本植物占据绝对优势，优势种为狗尾草、藜（Chenopodium album）等；木本植物较为缺乏，以臭椿、白蜡为主，约占总种数的14.67%，这也是恢复试验中需要引入乔木种子的原因。正交试验所得幼苗隶属于24科36属39种，木本植物约占总种数的23.96%，其种丰富度和占比均比空白试验有明显提高。

2.1.2 幼苗的数量特征

空白试验所得幼苗为1157株（密度为6.17×105ind·m-2），正交试验所得幼苗为 3519株（密度为16.85×105ind·m-2），其中草本植物（2659株，占总株数的75.56%）＞木本植物（843株，占总株数的23.96%）＞藤本植物（17株，占总株数的0.48%）。总体而言，引入乔木种子的数量对木本植物数量的影响不甚明显，约占总株数的 6.76%～14.12%，如图1所示。从图中可以看出，plot 1、plot 2、plot 3 与plot 7、plot 8、plot 9相比，幼苗总数量、木本植物幼苗数量均有较明显差距。表面上看，似乎是表土厚度对幼苗株数的影响更明显，具体影响程度还须进一步进行极差分析。

图1　9个方案植物数量及木本数量分布情况Fig. 1　The number of all plants and woody plants in the 9 plots

本研究采用多重指标进行正交试验的极差分析，11个指标对应的极差分析如表3所示。其中，以表土厚度为主要因素的指标高达8个（占总指标数的72.7%），直观可见三因素的重要程度为：表土厚度＞覆盖厚度＞引入乔木种子数；针对 11个指标而言，三因素三水平的最优组合并不完全相同。对于幼苗数量、种丰富度指标来说，最优组合为A3B3C2；而对木本植物数量比例、木本植物种数比例、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数、Pielou均匀度指数而言，最优组合为A2B2C3。因此，很难简单断言哪个因素水平的组合最优，需因地制宜、根据具体恢复目标选择最优组合。对于本研究而言，因天津市土壤盐碱化严重，恢复目标对木本植物成分的比重要求较高，需偏重考虑对木本植物有利的最优组合，但A2B2C3组合萌发的幼苗数量非常少，也不是值得推荐的方案。

表3　 正交试验极差分析结果Table 3　 The results of range analysis in the orthogonal test

2.3 主成分分析法评估正交试验结果

采用主成分分析法，发现主成分1和主成分2的特征值分别为5.636和2.410，且这两个主成分可以代表83.148%的信息。图2为主成分与各个指标的旋转空间成分图，由图可知主成分1与多样性指数、木本植物特征的相关性系数较大，主成分2与群落种类、高度及物种丰富度的相关系数较大。将各因子得分做成散点图，如图3所示，考虑主成分1时，plot 6与plot 8首选；考虑主成分2时，plot 5 与plot 9首选；经过综合考虑，plot 6与plot 8是综合了主成分1和主成分2的最优方案。但是由于plot 6萌发的幼苗数量过少，不予考虑。因此，通过主成分分析的最优方案为A3B2C1，在极差分析中该方案是以乔木萌发率为指标的最优组合。

图2　旋转空间的成分图Fig. 2　Component plot in rotated space

图3　因子得分的散点图Fig. 3　Scatter plot of factor score

2.4 指标评价法评估正交试验效果

目前我国尚未形成统一和完备的评价方法或评价指标体系，研究者通常根据植被恢复的场合（道路、边坡、河道、林地等）及植被恢复后的生态作用来建立指标体系（王永健等，2006）。本研究通过大量文献的总结，利用专家咨询法建立了适合天津盐碱土壤特点的植被恢复效果评价指标体系。其中，各指标的权重通过专家打分法与层次分析法相结合的方法进行赋值，赋值结果见表4。

表5为9个方案对应评价体系中各指标的数值及土壤种子库萌发效果的评价结果，将各指标值与指标权重的乘积求和，进行归一化处理，得到该试验样地的综合指标值，即植被恢复效果的评价结果。如表5所示，植被恢复效果评价综合得分最高的为plot 8，分值为0.319；plot 6综合得分次之，但 plot 6的乔木萌发率相对较低。因此，plot 8 （A3B2C1）为最优组合。

3　讨论

研究结果表明表土厚度为5 cm时，幼苗总数量、木本植物数量均有明显增加，这与 Koh et al. （2006）的研究结果相一致；土壤种子库在干燥环境中很难发芽（Shimozono et al.，2005），本研究中，3 cm的覆盖物厚度可以有效维持土壤含水量，促进种子库的种子萌发；在引入乔木种子措施上，由于土壤种子库中原来就含有白蜡和臭椿种子，且在正交试验中引入的乔木种子和土壤种子库中原有的乔木种子难以区分，导致对萌发率的估算可能出现偏差，因此今后应该加强对引入乔木种子数量的研究。

表4　评价指标体系及其权重Table 4　The evaluation indicators and their weights

表5　9个方案中评价体系各指标的数值及土壤种子库萌发效果的评价结果Table 5　The value of the evaluation indicators and the evaluate results of the soil seed germination effect in the 9 plots

极差分析中三因素的重要程度为表土厚度＞覆盖厚度＞引入乔木种子数，可能是因为表土厚度直接决定了土壤种子库的数量及构成（Makino A et al.，2000；Nakamura et al.，2006），对萌发幼苗的种类、数量起直接性作用，进而影响植被恢复所形成的群落结构、多样性水平；覆盖物厚度主要通过影响水分、温度等因素，间接影响持久性种子的萌发；引入乔木种子虽然补给了种子库，但其发挥的作用较小（相对于天津市种子库密度105的数量级）（Obata，2006）。主成分分析与极差分析的结果存在一定的差异，是因为极差分析采用的是直观分析方法，所用指标较为单一，而主成分分析将各个指标线性组合到一起，可更加全面地分析各个指标的影响（吴海建，2003）。将三因素与主成分1和2进行相关性分析，发现表土厚度与两个主成分都显著相关（P＜0.01），而覆盖物厚度和引入乔木种子数与两个主成分相关性不强，该结论与极差分析中表土厚度是最主要的影响因素这一结论相一致。评价指标方法所选出的最佳方案与主成分分析的结果一致，是因为指标体系考虑的权重主要集中在群落多样性和木本植物指标上，与主成分分析的主成分 1相吻合。二者结果的一致性说明了指标体系建立较为合理，但此方法采用专家打分法，各指标的权重赋值有一定主观性，其科学性还有待于研究。

16 cm×16 cm的玻璃板2块（用于底座和顶盖）、15 cm×31 cm的透明玻璃4块；钢锯、玻璃刀、玻璃胶、打孔器、钳子、槽刀、银色细铁丝（化学键）、4种颜色的彩色硬纸板（红、黄、橙、绿）、直径0.5 cm白色小球、直径2 cm的塑料蓝色五角星、量角器、尺子、胶水、剪刀、记号笔、白色水晶弹力绳。

采用以上3种方法来评估不同方案的植被恢复效果均有一定合理性，但也都存在各自的缺点。极差分析法只考虑单一指标，误差相对较大，且其不能区分某因素各水平所对应的差异究竟是由水平改变引起的，还是试验误差引起的（邓振伟等，2009）；指标体系法采用专家打分进行权重赋值，有一定的主观性；主成分分析法得到的因子负荷的符号有正有负时，其综合评价函数的意义不太明确（赵海霞等，2009）。因此，综合考虑3种评价方法可以有效提高评价效果的合理性。

随着城市化进程的加快以及生态系统的退化，土壤种子库作为一种手段用于植被恢复愈发引起人们的关注。本研究采用“异地恢复”的方式和正交试验的方法，探讨了表土铺设厚度、覆盖物厚度、引入乔木种子数量等常见因素对土壤种子库种子萌发特征的影响。在将来的植被恢复与重建实践中，可参考此最优方案进行植被恢复方案的设计，一方面合理利用了草坪草覆盖物、施工表土、林下表土等自然资源，达到资源的有效循环利用，并且适宜的表土铺设厚度不仅可以促进土壤种子库中种子的萌发效果，还减少了工程应用中大量取土的成本；另一方面，乔木种子的引入可使得土壤种子库植被恢复向着目标物种（尤其是乡土物种）的方向发展，更利于植被恢复过程中达到乔-灌-草层级丰富的植物群落，从而提高植被恢复的效果。因此，本研究可为今后的植被恢复提供借鉴。

4　结论

相比于空白试验，正交试验通过覆盖物的添加、乔木种子的引入等辅助措施，明显增加了萌发幼苗的种丰富度、木本植物占比以及种子库密度，增加了恢复后植物群落结构的复杂性和稳定性。极差分析法、主成分分析法、指标体系法都存在一定的不足，因此，综合考虑3种评价方法可以有效提高评价效果的合理性。经过综合考虑，认为plot 8，即A3B2C1（表土厚度为5 cm，覆盖物厚度为3 cm，引入种子数量为100 ind·m-2）的因素组合为最优组合，该方案土壤种子库的萌发物种数量较高，且主要侧重于恢复后的木本植物数量及恢复后群落的多样性，在实际的植被恢复应用中具有一定的合理性，可为今后的工程应用提供有意义的参考。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.008

中图分类号：Q142.3； X17

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）05-0783-07

基金项目：国家自然科学基金项目（31370700）

作者简介：赵娜（1991年生），女，硕士，主要从事生态恢复技术研究。E-mail: nku_zhaona@126.com

*通信作者：李洪远（1963年生），男，教授，博士生导师，主要从事恢复生态学与植被生态学研究。E-mail: eialee@nankai.edu.cn

收稿日期：2016-02-26

Research on the Optimization in the Influence factors on the Germination of Soil Seed Bank Based on Orthogonal Test

ZHAO Na1， HE Mengxuan1， LI Hongyuan1*， MO Xunqiang2
1. College of Environmental Science and Engineering， Nankai University， Tianjin 300071， China；2. College of Urban and Environment Science， Tianjin Normal University， Tianjin 300387， China

Abstract：The soil seed bank （SSB） is defined as the collection of viable seeds present in the soil and the forest litter layer of the soil surface， which can serve as the vegetation natural regeneration. Three factors （the topsoil thickness， the covering thickness and the number of entraining arbor seeds） were selected to set orthogonal tests in the study. Based on the characteristic analysis of soil seed bank， vegetation restoration assessment was carried out by the methods of range analysis， principal component analysis， indicator system analysis were used . The results showed that: （1） Compared with blank conditions， the species richness and density of SSB significantly increased in the orthogonal tests . Among them， the total number of seed germination in the orthogonal test was 3 519 plants ， which was about 3.04 times of the blank condition）， and the number of species reached to 39 species， which was about 1.22 times of the blank conditions； （2） The topsoil thickness was the most important factor in the three factors， and the effect wasn't obvious by adding arbor seeds； （3） The three evaluation methods on the basis was available for evaluating the effect on seed germinating of SSB with their disadvantages， and the combination of the three methods enhanced the rationality of evaluation results. In the analysis， the 8th plot （A3B2C1） had the best effect of seed germination， which can provide significant reference for vegetation recovery from soil seed bank. The plot was designed with the top soil thickness was 5 cm， the covering thickness was 3 cm， and the number of adding seeds was 100 ind·m-2.

Key words：soil seed bank； orthogonal test； range analysis； principal component analysis； indicator system