黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征

皮发剑，袁丛军，喻理飞*，严令斌，吴磊，杨瑞1. 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 55005；. 贵州大学林学院，贵州 贵阳 55005；. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 55000；4. 山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 55005



黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征

皮发剑1， 4，袁丛军3，喻理飞1， 4*，严令斌1， 4，吴磊3，杨瑞2
1. 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；3. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550003；4. 山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 550025

摘要：叶片生态化学计量是研究植物生长速度、植物氮和磷的利用效率的有效方法，采用此法研究典型植物叶片C、N、P、K养分元素及其各元素计量比特征，可为退化喀斯特地区植被恢复演替的合理配置和适生植物的限制性养分元素诊断提供理论依据。以黔中喀斯特地区24种常绿、落叶优势乔木和灌木树种为研究对象，开展叶片生态化学计量分析与研究。结果表明，（1）研究区植物叶片的碳、氮、磷和钾质量分数变幅较大，分别为（515.64±36.36）、（17.16±3.84）、（1.34±0.40）、和（12.25±3.91）mg·g-1。（2）当N/P＞16时，植物生长主要受P元素的限制，当N/P＜14时，受制于N元素，当14＜N/P＜16时，则植物受N、P的共同限制，本研究区的植物叶片N/P均值为13.13，主要受N限制；当N/K＞2.1，K/P＜3.4时，植物的生长受K限制；研究区的植物叶片N/K=（1.55±0.11），K/P=（9.49±0.77），整体上表现为K含量富足，而N、P养分受限。（3）不同生活型植物叶片的养分吸收利用率不同，对C、N、K吸收利用率分别是：乔木树种＞灌木树种，落叶树种＞常绿树种、阔叶树种＞针叶树种，阔叶树种＞针叶树种；而对P的吸收利用率则没有差异；（4）C/P、C/K、C/N、P/K、和N/K是植物生长的重要生理指标，不同生活型植物叶片的C/P和C/N比值表现为常绿树种＞落叶树种；C/K和P/K则为针叶树种＞阔叶树种；乔木和灌木树种间的元素比值关系差异不显著。（5）植物叶片C、N、P和K的相关性为：C与K呈负相关（P＜0.05），C与P、N均不相关（P＞0.05），P与K、N呈极显著正相关（P＜0.01），K与N相关性不显著（P＞0.05）。

关键词：植物叶片；生态化学计量学；喀斯特森林；黔中

引用格式：皮发剑， 袁丛军， 喻理飞， 严令斌， 吴磊， 杨瑞. 黔中天然次生林主要优势树种叶片生态化学计量特征［J］. 生态环境学报， 2016， 25（5）: 801-807.

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寻找解决生态学不同尺度间转换的方法已成为当前生态学研究中前沿和热点。基于生物个体、群体以及系统不同层次的“内稳性”的平衡代谢理论和生态化学计量学，将各层次的研究结果统一起来，已成为生态学领域研究的新工具（贺金生等，2010）。从2000年，Elser et al.（2000）最初提出生态化学计量学这一概念，到2002年，Sterner et al. （2002）《生态化学计量学：从分子到生物圈的元素生物学》一书的出版，标志着生态化学计量学理论的确立。我国学者张丽霞等（2003）认为生态化学计量学是研究有机体的特性及行为与生态系统间的相互关系，其主要关注有机体个体的N、P相对比例和个体水平上能量与N、P元素之间平衡的维持。曾德慧等（2005）、曾冬萍等（2013）均认为生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，不同的是曾德慧等认为生态化学计量学是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的科学，在这一点上与张丽霞等人的观点相同，而后者主要强调了元素与能量的平衡（曾冬萍等，2013）。氮和磷是植物生长的必需矿质营养元素和生态系统最重要的限制性元素，在植物体内存在功能上的联系，植物的生长速率与N、P元素密切相关，N、P质量分数的高低直接影响植物的生长速率；而通过光合作用同化的碳则是植物各种生理生化过程的底物和能量来源，C、N、P元素与植物生长的关系非常密切（覃林等，2011；杨惠敏等，2011）。C、N、P元素之间的化学计量比特征能够反映植物的生态策略。已有研究表明C/N和C/P比值能反映植物生长速度并与植物氮和磷的利用效率有关（Mcgroddy et al.，2004），叶片作为植物的主要光合器官，其N/P比值的大小表征生态系统生产力受到N或P的限制作用（He et al.，2008），区域尺度上植物的氮和磷特征能反映植物特性及其对环境条件的长期响应与适应（侯学煜，1983）。已有研究认为植物叶片的 N/P可以作为判断环境因子，特别是土壤对植物生长的养分供应状况的指标（Wassen et al.，1995）。K是所有生物必须的营养元素，在植物体的各种生理与生物化学过程中起着重要作用（郑炳松等，2002）106-110。

石漠化已成为我国西南喀斯特地区可持续发展的主要障碍之一，而森林植被的恢复是改善喀斯特地区生态环境的根本。在植被的恢复过程中，自然恢复的本质是群落演替（喻理飞等，2002），不同恢复阶段生境提供水养能力与植物吸收利用状况不同。提高养分利用效率和再吸收效率等适应性对策，提高植物利用效率和再利用率是喀斯特地区植物适应贫乏生境的重要竞争机制和适应策略（俞月凤等，2015）。植物叶片生态化学计量特征可以反映植物的养分利用特征及对贫瘠环境的适应能力，因此，在喀斯特石漠化区开展优势植物叶片生态化学计量研究，对深入了解植被生态系统的养分循环和植物生长、适应策略具有重要意义。目前，有关喀斯特植物元素及养分归还的研究尚处于起步阶段（罗绪强等，2014；汪舒雅等，2014），本文拟通过研究区24种主要优势植物叶片的C、N、P和K的化学计量学特征研究，揭示黔中天然次生林植物营养元素之间的变化规律，以期为喀斯特地区森林演替与衰退、生态系统养分供应平衡和植物体元素组成平衡的研究提供一定的理论依据（Zhao et al.，2014）。

1　材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于贵州省修文县龙场镇沙溪村，是在典型的黔中退化喀斯特系统地段上进行的植被建植与恢复而来的天然次生林。地理坐标为东经106°36′，北纬26°51′，海拔1100～1500 m。属温暖湿润的北亚热带季风气候，年均温 16.5 ℃，活动积温4097.40 ℃，年均降雨量为1235 mm，年日照时数为1359.4 h。土壤为以白云质灰岩为主发育而来的黄色石灰土和黑色石灰土，局部地段为黄壤，土层石砾含量高，土层浅薄，分布不连续，pH 值4.0～7.4（彭丽芬等，2010）。现存植被为各种次生灌乔林，灌木林，藤刺灌丛，草坡以及石漠化荒地，植被盖度31.6%（葛龙允等，2014）。研究区的优势物种有光皮桦（Betula luminifera）、猴樟（Cinnamomum bodinieri）、木姜子（Litsea euosma）、构树（Broussonetia papyrifera）、滇柏（Cupressus duclouxiana）、厚朴（Magnolia officinalis）、柳杉（Cryptomeria fortunei）、喜树（Camptotheca acuminata）、马桑（Coriaria nepalensis）、华山松（Pinus armandii）等。

1.2 野外采样与分析

1.2.1 植被调查与样品的采集

野外调查及样品的采集主要于2013年5—8月植物生长季内进行。选取现有植被群落类型中的重要优势树种进行取样，选取长势良好没有遮荫的成熟叶片或松针，叶片或松针尽量大小一致，完全伸展，无病虫害（李玉霖等，2010）。每种植物选3～6株不等，每植株选取10～12片叶片混合，每种植物30～60片。共采集24种典型植物（隶属17科，20属；详见表1）。

表1　黔中喀斯特地区24种典型植物名录Table 1　24 kinds of typical species list in Karst area of the the central of Guizhou

1.2.2 样品处理及元素测定

为减小实验误差，先将采集的样品用自来水冲洗至少1次，去掉灰尘及泥沙等杂物，然后用蒸馏水冲洗3次。将采集的样品放至75 ℃恒温下烘箱烘干，然后将烘干的植物叶片用粉碎机粉碎，测定叶片C、N、P、K等营养元素含量。其中，全C含量采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定，凯氏定氮法测定全N含量，硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法测定全P含量，硝酸-高氯酸消化-火焰光度法测定全K含量（摇董鸣等，1996）。

1.3 数据分析

C、N、P和K采用质量含量，C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K均采用质量比。分析植物叶片C、N、P和K以及C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的分布范围和变异特征。采用SPSS 21.0软件对数据进行统计分析，为了满足正态分布的要求，在进行相关分析和One-Way ANOVA方差分析之前，首先将数据转换为自然对数形式，正态分布性检验采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，即K-S检验。

2　结果与分析

2.1 黔中喀斯特植物组成及叶片 C、N、P、K生态化学计量学总体特征

共采集了24种树种（详见表1），按植物生活型划分为乔木（8种）、灌木（16种）。其中，占比重较大的科是蔷薇科（4个种），占总种数的16%。按常绿和落叶划分，常绿植物7种、落叶植物18种；按针阔林可分为针叶植物3种，阔叶植物22种。

由表2可以看出，采集的24种典型植物叶片样品中，C、N、P、K元素质量分数变化范围都比较大，养分元素质量分数呈现 C（515.64±36.36）mg·g-1＞N（17.16±3.84）mg·g-1＞K（4.44～19.70）mg·g-1＞P（1.34±0.40）mg·g-1。由变异系数可以看出，其中C变化最小，C/K（变化范围为23.35～128.08）变异程度最大。

2.2 不同生活型植物叶片C、N、P、K含量比较

研究区乔木和灌木所占比例分别为 32%和 64%，仅C差异达显著水平（P＜0.05），灌木显著小于乔木。其余的P、K、N、C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的差异均不显著（P＞0.05）（表3）。N/P比值均小于14。

表2　叶片C，N，P，K生态化学计量学总体特征Table 2　C， N， P， K ecological stoichiometry characteristic of Leaves in Karst area of the the central of Guizhou

表3　黔中喀斯特不同生活型植物的叶片养分组成比较Table 3　Plant leaf nutrient composition comparison of different life forms in Karst area

常绿和落叶所占比例分别为28%和68%，仅N元素在两者间差异显著，落叶树种高于常绿树种（表4），N/P两者无显著差异（P＞0.05），但均小于14；常绿植物叶片C/P和C/N显著高于落叶植物（P＜0.05），C/K为常绿大于落叶（P＜0.05）。

表4　黔中喀斯特不同生长型植物的叶片养分组成比较Table 4　Plant leaf nutrient composition comparison of different growth type in Karst area

针叶和阔叶比例分别为12%和84%，2种不同叶形之间的C、K、N、C/K、C/N、P/K和N/P差异达显著水平（P＜0.05）（表5），针叶树种C、C/K、C/N、P/K含量高，针叶植物叶片C质量分数平均值为（560.11±8.31）mg·g-1，显著高于阔叶植物叶片（508.6±34.94）mg·g-1。阔叶树种K、N含量高，阔叶植物叶片K、N质量分数均显著高于针叶植物叶片的K、N质量分数（P＜0.05），但N/P均小于14。

表5　黔中喀斯特不同叶型植物的叶片养分组成比较Table 5　Plant leaf nutrient composition comparison of different leaf type in Karst area

2.3 植物叶片C、N、P、K之间的关系

元素间的相关性分析表明（图1），C与K呈显著的负相关（P＜0.05），P与K呈极显著的正相关（P＜0.01），N和P呈极显著正相关（P＜0.01），其余元素间相关性不显著。

3　讨论

3.1 植物叶片C、N、P、K的化学计量学特征

叶片的C含量表征着植物吸收营养所能同化C的能力和营养利用效率的高低，决定了不同群落或植物种类固C效率高低。研究表明，黔中喀斯特区24种典型植物叶片C的质量分数（515.64±36.36）mg·g-1（表 2）高于全球 492种陆生植物叶片（464.00±32.10）mg·g-1（Elser et al.，2000），高于阿拉善荒漠区植物叶片（379.01±55.42）mg·g-1（张珂等，2014）6538-6547，高于暖温带北京周边地区58种植物叶片（451 mg·g-1）（韩文轩等，2009），相较于其它地区的植物固碳效率而言，该区植物的固C效率更高。

氮和磷是植物生长的必需矿质营养元素，同时也是生态系统最重要的限制性元素，与植物的生长速率密切相关（Elser，2000）。本研究区植物叶片N的质量分数（17.17±3.84）mg·g-1显著低于全球陆地植物（20.60±12.20）mg·g-1（Elser et al.，2000），且低于全国陆地植物（20.20 mg·g-1）（Han，2005），说明喀斯特地区植物的生长受到一定程度的 N限制；但是显著高于北方阿拉善荒漠植物（10.65±7.91）mg·g-1（张珂，2014）6538-6547，这验证了Chapin et al（1991）高纬度地区的植物更易受N元素限制的研究结果。黔中典型树种叶片P质量分数（1.35±0.40）mg·g-1显著低于全球植物叶片（1.99±1.49）mg·g-1（Elser，2000）、中国区域陆地植物（1.49±0.99）mg·g-1（Han，2005），而显著高于北方荒漠植物（1.04±0.8）mg·g-1（张珂，2014）6538-6547，这和Chapin et al.（1991）认为的低纬度地区植物更易受P元素限制的研究结果并不一致。

K是所有生物必须的营养元素，是植物体中含量最丰富的阳离子，在各种生理与生物化学过程（包括光合作用）中起着重要作用（郑炳松，2002）106-110。黔中喀斯特区24种典型植物叶片的K质量分数为 12.25 mg·g-1，高于滇池流域富磷区域植物（10.54 mg·g-1）（阎凯等，2011）353-361。植物的K含量与其自身的抗旱、抗病害能力密切相关，喀斯特地区土壤贫瘠，生境恶劣，植物会选择性地吸收富集更多的K元素来应对贫瘠环境，以提高对恶劣环境的抗性（阎凯等，2011）353-361。

3.2 植物叶片的 C/P、C/K、C/N、P/K、N/P和N/K的化学计量学特征

C/N、C/P、N/P是植物生长的重要生理指标（吴统贵等，2010），自然界中N和P元素供应往往受限，使得N和P成为陆地生态系统植物生长的主要限制性元素（Elser et al.，2000）。根据Koerselman 和Meulema对植物生长限制性因子的N/P阈值的研究（Koerselman and Afm，1996），叶片N/P＜14时，群落水平上植物生长主要受N限制；N/P＞16时，植物生长主要受P限制；当14＜N/P＜16时，植物生长受N和P共同限制。结合研究区主要优势种N/P值变化范围介于 8.08～18.33之间，平均值为（13.13±2.32），表明黔中喀斯特区森林群落植物生长主要受N限制。

根据Venterink et al.（2003）对K元素限制阈值的划分标准：当N/K＞2.1，K/P＜3.4时，植物的生长受 K元素限制，研究区（表 2）植物叶片N/K=（1.55±0.11）＜2.1，K/P=（9.49±0.77）＞3.4，说明研究区植物生长并未受到K元素限制，这可能与植物在严酷生境中长期形成的生存策略有关。

植物叶片的C/N和C/P意味着植物吸收营养所能同化C的能力，在一定程度上反映了植物的营养利用效率，也代表着不同群落或植物固C效率的高低，即C积累速率和存储能力与限制植物生长的N 和P供应相关联（王晶苑等，2011）587-595。从植物生活型来看，常绿树种的C/N、C/P值均显著高于落叶树种，此现象反映了常绿树种叶片具有较高的C含量（王晶苑等，2011）587-595，在单位N、P养分条件下，常绿树种叶片的固C效率比落叶树种要高；一般情况下，阔叶树种的C/N、C/P高于针叶树种（王晶苑等，2011）587-595，但本研究区针叶树种的C/N、C/P显著高于阔叶树种。植物叶片的化学计量特征与叶片生物量有关，每个树种叶片的不同生长发育阶段的养分含量、叶片寿命、叶片生物量等具有一定的差异，本研究样品采集于夏季，只有夏季通量，没有各季通量，而结果表明针叶树种在喀斯特地区的C利用效率最高（表5），原因可能是针叶树种的通量高，但总量不够。

图1　黔中喀斯特区植物叶片C、N、P、K之间的关系Fig. 1　Relationship between leaf C， N， P and K of plant in Karst area desert

3.3 不同生活型植物叶片的养分适应特征

不同生活型植物对养分的适应策略不同。通常情况下，落叶树种叶片的养分含量高于常绿树种，阔叶树种的养分含量高于针叶树种。然而，本研究对C养分的吸收利用结果并不支持上述结论，黔中喀斯特地区常绿与落叶树种对C的吸收利用率与存储能力不存在显著性差异，仅乔木树种高于灌木。N质量分数直接决定其光合能力的高低，N质量分数越高，叶片光合能力越强（栗忠飞等，2013）。植物对 N的吸收利用率表现为常绿树种＜落叶树种，即落叶树种叶片的光合能力更强；对K的吸收利用率表现为针叶树种显著小于阔叶树种。植物叶片的C含量低，而N、P含量高，意味着其光合速率较高，生长速率快，对生长所需资源的竞争能力强（王凯博等，2011）。本研究区阔叶树种的C显著低于针叶树种，而N含量则显著高于针叶树种，由此可知，喀斯特地区阔叶树种对资源的竞争能力较针叶树种强。

3.4 植物叶片C、N、P、K之间的关系

元素之间的相关性分析结果表明，黔中喀斯特区树种C和N相关性不显著，这和张珂等（2014）6538-6547对阿拉善荒漠典型植物叶片碳、氮、磷化学计量特征的研究结果一致。由图1可知，黔中喀斯特植物对N、P的吸收成一定比例，即植物单位N营养所能同化C量越高，则其单位P营养所能同化的C量也就越高，这一研究结果与滇池流域（阎凯，2011）353-361、阿拉善荒漠（张珂等，2014）6538-6547、滨海盐地碱蓬（李征等，2012）植物叶片碳、氮、磷的化学计量特征不一致，说明了喀斯特地区的植物在固定C的过程中对元素N、P利用效率的权衡策略不同于其它地区的植物类群。在退化森林生态系统的植被恢复过程中，合理的森林经营管理有助于植物的生长，而树种的生长特性、光照、水分以及营养特征是森林经营管理中必须考虑的因素，研究区典型植物叶片的 P、N、K呈极显著正相关（P＜0.01），植物叶片的N、P、K吸收具有一定的比例组成和协调关系（罗绪强，2014），这3种元素中任一种元素的缺乏都会影响植物的生长发育，在森林的经营管理中，施混合肥更有利于植物对养分的吸收利用（黄建军等，2003）。

4　结论与展望

（1）研究区树物种 N/P值变化范围介于8.08～18.33之间，平均值为（13.13±2.32），表明黔中喀斯特区森林群落植物生长主要受 N限制。而N/K=（1.55±0.11）＜2.1，K/P=（9.49±0.77）＞3.4，说明研究区植物整体上表现为K含量富足。

（2）不同植物叶片之间C、N、P和K的相关性表现为：P与K呈极显著的正相关（P＜0.01），N 与P呈极显著正相关（P＜0.01），说明N、P以及P、K吸收成一定的比例。

（3）不同生活型植物叶片元素之间及元素计量比之间的差异性，表明了不同生活型植物在养分适应策略不同。C的存储能力与吸收利用率表现为：乔木树种＞灌木树种（P＜0.05），而常绿与落叶树种，针叶与阔叶树种之间则差异不显著。不同生活型树种对P的吸收利用率无显著差异性；对N的吸收利用率则表现为落叶树种＞常绿树种（P＜0.05），阔叶树种＞针叶树种（P＜0.05）；对K的吸收利用率表现为阔叶树种＞针叶树种（P＜0.05）。

（4）叶片C/N、C/P值常绿树种均显著高于落叶树种，C/N值表现为针叶树种高于阔叶树种；叶片N/P值与植物的生活型无显著相关。

（5）在森林经营管理中，植物的养分元素可作为森林经营调控的一个重要参考指标，不同生活型的物种对养分的需求和利用不同，这对充分发挥森林群落生活型间的资源利用具有重要的实践意义。

（6）不同树种对养分的吸收利用效率是不一样的，根据不同物种对养分的需求不同，在退化植被的恢复过程中，可以通过合理配置植物来为构建高效的森林群落结构提供有效途径，将固碳能力高的树种与低固碳能力的树种，高需求N、低需求P树种与高需求P、低需求N的树种进行搭配。然而，要比较树种间的生态化学计量差异仅研究1个季节是比较片面的，因为每个树种叶片在不同生长发育阶段的养分含量、叶片寿命、叶片生物量等具有一定的差异，所以深入了解不同树种叶片之间元素含量的季节差异性变化，明确研究区典型优势树种的具体化学计量比是我们下一步要解决的问题。

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DOI：10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.011

中图分类号：X173； S718.5

文献标志码：A

文章编号：1674-5906（2016）05-0801-07

基金项目：贵州省科技厅重大基础研究（黔科合JZ字［2014］2002）；“十二五”农村领域国家科技计划课题研究子课题（2012BAD22B010402）

作者简介：皮发剑（1990年生），女，硕士研究生，从事石漠化植被恢复与治理研究。E-mail: zypifajian@163.com

*通信作者：喻理飞，（1963年生），教授，博士生导师，从事喀斯特退化生态系统植被恢复研究。E-mail: gdyulifei@163.com

收稿日期：2016-01-30

Ecological Stoichiometry Characteristics of Plant leaves from the Main Dominant Species of Natural Secondary Forest in the Central of Guizhou

PI Fajian1， 4， YUAN Congjun1， 2， YU Lifei1*， YAN Lingbin1， 4， WU Lei2， YANG Rui1
1. College of Life Sciences， Guizhou University， Guiyang 550025， China；2. College of Forestry， Guizhou University，550025， China； 3. Guizhou Academy of Forestry， Guiyang 550005， China；4. Collaborative Innovation Center for Mountain Ecology &Agro-Bioengineering， Guiyang 550005， China

Abstract：Ecological stoichiometry of leaf is an effective method to study plant growth and utilization efficiency to nitrogen as well as phosphorus. The study of nutrient elements such as C， N， P， K in the leaf of typical plants and the characteristics of stoichiometric ratio among various elements by the ecological stoichiometry is beneficial as theoretical foundation for an appropriate plant selection and diagnose of limiting nutrient elements of adaptive plants to vegetation restoration and succession in degraded karst region. The ecological stoichiometry in different leaves from 24 species of evergreen and deciduous tree as well as shrubs in karst regions of central Guizhou were stuied， the results indicated that， （1） C， N， P， K in the plant leaves ranged from 448.42 to 568.54 with an average of （515.64±36.36） mg·g-1for C， 8.71 to 25.94 with an average of （17.16±3.84） mg·g-1for N， 0.77 to 2.52 with an average of （1.34±0.40） mg·g-1for P， and 4.44 to 19.7 with an average of （12.25±3.91） mg·g-1for K. （2） Study on the threshold of N/P on the growth of plants by Koerselman and Meulema， When N/P＞ 16， the plant growth is mainly limited by the P element， when the N/P ＜14， subject to the N elements， when common limit 14 ＜N/P ＜ 16， then the plants in N， P. The change range of the N/P value of the average is 13.13 ＜ 14 which implied that plant growth was primary limited by N. （3） Different life forms of plant leaf had different utilization of nutrients the orderd of C， N， K absorption and utilization were: tree species ＞ shrub， evergreen ＞ deciduous tree species；broad-leaved species＞conifers， while the P absorption and utilization is no difference among these species. （4） C/P， C/K， C/N， P/K，and N/K is an important physiological indicators of the growth of plants， the C/P and C/N ratio showed that evergreen species ＞deciduous trees species； but C/K and P/K was conifer ＞ broad-leaved species； the elements ratio between the tree and shrub species are not significant. （5） the correlation of C， N， P， and K from leaves showed that N and P， and K and P were positively correlated， C and K were negatively correlated， no significant relation was found between C and N， C and P， and K and N in disagreement.

Key words：plant leaves； ecological stoichiometry， karst forest； the center of Guizhou